УБЕЖИЩЕ, укрытие, служащее для размещения зверьков во вре мя дневного отдыха, зимовок, раз мещения выводковых колоний (у рукокрылых) и пр. В зависимости от характера и времени использования, различают У. выводковые, зимовочные, гонные и т. п.
УБОРНЫЕ, общее назв. излюбленных мест уринации и дефекации нек рых видов животных. Обычно У. характеризуются только местоположением (как правило, на границах участка обитания, откры тых участках без растительности, на приподнятых местах), но нек рые роющие виды (слепыш, цокор, слепушонка) устраивают для дефе кации спец. временные отнорки.
УГАСАТЕЛЬНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ, см. Угашение.
УГАШЕНИЕ, угасательное торможение, развивается в том случае, если после выработки условного рефлекса условный раздражитель не подкрепляется безус ловным; в результате условный рефлекс ослабевает или полностью угасает.
УГЛОВОЙ ОТРОСТОК, один из трех отростков заднего отдела ниж ней челюсти, служащий для прикрепления жевательной мышцы.
УЛИТКА, часть внутреннего уха, ответственная за восприятие зву ка. Является выростом круглого мешочка, берущего свое начало от овального мешочка (см. Вестибу лярныи аппарат). Представляет собой систему трубок, заполненных жидкостью, в целях компактности свернутую в форме рулета. Если ее развернуть, можно убедиться в том, что она состоит из замкнутой с обоих концов трубки (наз. улитковым протоком), вдоль к-рой следует, тесно прилегая, нисходящее колено второй, открытой с обоих концов трубки (наз. перилимфатическим протоком), к-рая, обогнув первую по окончании, изгибается и возвращается назад в виде восходящего колена, формируя тем самым петлю. Вход во вторую трубку затянут растяжимой мембраной и наз. овальным окном, нисходящее колено именуется лестницей преддверия, восходящее - барабанной лестницей. Выходное отверстие также затянуто растяжимой мембраной и наз. круглым окном. Стремечко, передавая звуковые колебания, да вит на мембрану овального окна. Жидкость перилимфатического протока передает давление на мембрану круглого окна, причем та выгибается наружу в такт колебаниям При этом по всему перилим-фатическому протоку пробегает волна жидкости, отображающая исходную звуковую волну. Поверхности улиткового протока, граничащей с барабанной лестницей, при надлежит участок в виде вытянутого клина, наз. базилярной мембраной. В ней закреплены тела чувствительных волосковых клеток. Волоски обращены в просвет улиткового протока. Над базилярной расположена покровная, или текториальная, мембрана, также состоящая из чувствительных клеток с волосками. Она прочно закреплена относительно скелета и никаких колебаний не совер шает. Совокупность чувствитель ных клеток,текториальной и ба-
зилярной меморан наз. кортие вым органом. Под действием волны жидкости, пробегающей по пе-рилимфатическому протоку, бази-лярная мембрана колеблется, сообщая колебания теттм чувствительных клеток. При этом волоски, будучи закрепленными в непод вижной текториальной мембране, вынуждены изгибаться при движении тела, что служит причиной возбуждения нервных клеток в такт колебаниям. Благодаря треугольной форме базилярной мембраны разные ее участки резонируют в ответ на колебания разл. частоты: в районе основания треугольника резонанс возникает в результате низкочастотных колебаний, ближе к вершине, где мембрана сужается, высокочастотных. Т. о. дости гается значительный диапазон слышимых частот, важный в кон тексте первичных адаптации предков млекопитающих - ночных норных животных, охотящихся на беспозвоночных. Нервные сигналы, поступающие от разл. участков кортиева органа, интерпретируются мозгом как информация о частоте звука.
УЛЬТРАЗВУКОВЫЕ ДЕТЕКТОРЫ, приборы, переводящие ультразвуковые сигналы в слышимый для человека частотный диапазон. В зависимости от способа преобразования звуковых сигналов различают У. д. с делением частоты, с растяжением по времени и гетеродинные. У. д. широко применяют для исследования акустичес кой активности рукокрылых.
УРИАЛ, баран централь-ноазиатский (Ovis vignei Blyth, 1841), вид рода баранов. Легкого сложения, ср. размеров: масса тела от 35 до 100 кг, дл. тела от 120 до 140 см, вые. в холке от 85 до 95 см. Самки значительно мельче. У самцов рога крупные и массивные, широкие в основании, в разной степени закрученные, обычно гетеронимного типа или слабо пер-вертированные, редко гомонимные (см. Гомонимия рогов, Гетеронимия рогов); у самок - небольшие или они безрогие. Характерна горделивая осанка (высоко держит голову, неск. закинув ее назад). Сильно развит "подвес" - длинные волосы на шее и верх, части груди. Окраска меха рыжевато-коричне вая. От азиатского муфлона и ар жара отличается размерами (крупнее первых, но мельче вторых) и обычно отсутствием белых пятен на боках. От горных козлов - внеш. видом и формой рогов. От снеж него барана отличается формой рогов и наличием "подвеса". В кариотипе 58 хромосом. Географи ческая изменчивость размеров тела, размеров и формы рогов, окраски велика, в пределах б. СССР принимаются 3 подвида. Обл. распространения охватывает Оман, Иранское нагорье, Ср. Азию, Каш мир. Населяет открытые пространства со слабо пересеченным рельефом - плато, пологие склоны гор, мелкосопочник и т. п., характерен широкий диапазон вертикального распространения от ур. ниже моря до 5000 м над ур. моря. Совершает суточные кочевки и сезонные миграции. Заметно влияет на мик-ророльеф почвы (выбивают тропы) и состав пастбищ. Полигам. У. держатся смешанными стадами, иногда очень крупными (до 100 и более голов). Перед родами стада распадаются на мелкие группы. Летом самцы и самки живут обособленно. В период гона в группах 1 - 3 взрослых самца и от 5 до 25 самок. Среди самцов бывают драки. Хорошо развиты обоняние, зрение и слух. Основа питания - злаки и разнотравье. Пользуется солонцами. Гон продолжается с сер. октября до сер. января (в зависимости от р-на). Ягнение происходит с кон. марта до сер. июня. Беременность ок. 5 мес. Молодых бывает обычно 1-2, чаще 1. Новорожденный (масса от 2 до 4 кг) первые дни беспомощен и лежит, затаившись в траве. С 4 дня начинает сопровождать самку. Половой зрелое ти достигает на 2 году. Закав казский, кызылкумский и бухарский подвиды охраняются (см. Приложение).
УРОПАТАГИУМ, см. Мелсбедрен нал перепонка.
УСЛОВНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ, форма торможения текущей условно-рефлекторной деятельности, возникающего при неподкреплении условного раздражителя безусловным. В отличие от безусловного У. т. - приобретенное свойство. Коррелирует с высоким уровнем активности мозга и сложной координацией работы возбудительных и тормозных корковых нейронов. Способность к выработке У. т. можно развить; ослабевает с возрастом. Наиб, выражена у хищных млекопитающих, приматов (см. Центральное торможение).
УСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС, законе мерная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель, воспроизводящая безуслов ный рефлекс (классический У. р.) или движение, являющееся необходимым условием подкрепления (инструментальный У. р.). У. р. образуется путем предъявления индифферентного раздражителя (одно- или многократно) до того, как предъявить стимул, вызывающий безусловный рефлекс, или до того, как животное произведет движение, ранее награждаемое едой или избавляющее от наказания. У. р. - функциональная единица деятельности высших отделов головного мозга. В основе У. р. лежит формирование нов. или модификация существующих нервных связей, происходящие в индивидуальной жизни животных и человека под влиянием изменений внеш. и внутр. среды. Это временные связи, к-рые тормозятся при отмене подкрепления. См. также Рефлекс.
УСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС ВТОРОГО ПОРЯДКА, условный рефлекс, выработанный на условный стимул, подкреплением к-рому служил др. условный стимул. При обычной выработке условного рефлекса звонок становится условным стимулом и всегда вызывает определенную реакцию, напр, слюноотделение. Если затем второй условный стимул, напр, свет, многократно сочетается со звонком при отсутствии пищи, то у животного образуется условный рефлекс только на свет, даже если пища никогда прямо не сочеталась с ним.
УСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС ПЕРВОГО ПОРЯДКА, см. Классический ус ловный рефлекс.
УТЕЛЬГА, взрослая самка тюленя гренландского.
УЧАСТОК ОБИТАНИЯ, см. Инди видуалъныи участок.
УШАН БУРЫЙ, ушан обыкновенный (Plecotus auntus Linnaeus, 1758), вид рода ушанов. Ранее включал ушана серого. Масса 5-11 г, дл. тела 42-55 мм, дл. хвоста 37-55 мм, дл. предплечья 35-43 мм, размах крыльев 24-28 см. Вздутия позади ноздрей хорошо развиты. Над глазом крупный бугорок, покрытый вибрисса ми. Шерсть густая, длинная. Окрас спины палево- или рыжевато-бу рый, брюхо палево-белесое, в окраске всегда присутствуют бурые и желтоватые тона. Распространен в зоне умеренного климата С. и ср. полосы Евразии от Англии, Фран ции и Швеции до Д. Востока, Кореи и Японии. Тесно связан с лес ными формациями, в горах до 3550 м над ур. моря. Убежища -разнообразные полости в деревьях, дуплянки, постройки. Вылетает на охоту в густых сумерках. Охотится обычно в лесу на небольшой и ср. высоте, облетая деревья и кустарники. Питается насекомыми, к-рых собирает с растительности или ловит в воздухе, нередко ис пользует присады. Полет обычно
медленный, очень маневренный; может зависать на месте. Эхолока ционные сигналы очень низкой интенсивности в диапазоне 25-85 кГц, с макс, амплитудой ок. 50 кГц. Оседлый, зимует в штольнях, пещерах, скальных трещинах и в постройках. Спаривание перед нач. и во время зимней спячки. Беременность ок. 65 дней. Роды в кон. весны - нач. лета. В выводке 1 детеныш. Лактация ок. 45 дней. Вы водковые колонии небольшие, обычно 3-10 самок, самцы держатся обособленно. Живет 5-10 лет (иногда до 30). Широко распространенный, обычный вид.
УШАН ОБЫКНОВЕННЫЙ, см. Ушан бурый.
УШАН СЕРЫЙ (Plecotus austri acus Fischer, 1829), вид рода уша нов. Ранее включали в состав уша на бурого. Масса 6,5-15 г, дл. тела 41-58 мм, дл. хвоста 37-55 мм, дл. предплечья 37-47 мм, размах кры лъев 25-30 см. Вздутия позади ноз дрей слабо развиты. Над глазом небольшой бугорок, покрытый виб риссами. Шерсть густая, длинная, обычно без желтых и бурых гонов. Окрас спины от интенсивно серого до серовато- или палево-белого, брюхо серовато- или чисто белое. Зверьки из аридных обл. светлее окрашены. Образует множество геогр. форм; пустынная среднеазиатская форма Р a. turkmenicus, возможно, представляет гамостоятельный вид. Распространён в Зап. и Юме. Европе, Сев. и Центр. Африке, в Ср. Азии и Монголии. Связан со степными и пустынными формациями, а также с антропогенным ландшафтом, в горах до 3600 м над ур. моря. Убежища - пещеры, штольни, разл. постройки. Вылетает на охоту в густых сумерках. Охотится обычно над открытыми пространствами: вокруг отдельно стоящих деревьев, вдоль стен домов, живых изгородей и т. п. Питается насекомыми, к-рых ловит в воздухе или на субстрате. Полёт
медленный, очень маневренный, может зависать на месте. Эхолокаци онные сигналы низкой или очень низкой интенсивности, с макс, амплитудой ок. 50 кГц. Оседлый, зимует в штольнях, пещерах, скальных трещинах и в постройках. Спаривание после окончания лактации. Роды весной - в начале лета. В выводке один детёныш. Лактация около 45 дней. Вывод ковые колонии до неск. десятков -сотен самок, самцы держатся обособленно. Живёт до 15 лет. Широко распространённый, обычный вид.
УШАНЫ (Plecotus Gray, 1821), род сем. гладконосых рукокрылых; включает 4 вида; в б. СССР - 2. Масса 5-20 г, дл. тела 45-70 мм, дл. хвоста 35-55 мм, дл. предплечья 35-52 мм, размах крыльев 26-33 см. Морда ср. дл.; уши очень большие, по дл. почти равны предплечью, соприкасаются на лбу, в покое загибаются на спину, в состоянии оцепенения спрятаны под крыльями. Козелок длинный, ланцетовидный. Ноздри открываются на верх, стороне морды, позади них расположены небольшие вздутия. Малых предкоренных 2/1. Шерсть густая, длинная. Окрас от палево-бурого и серого до почти белого, брюхо светлее спины. В кариоти-пе 32 хромосомы. Распространены от приполярья Европы и Сибири на Ю. до Центр. Африки, Гималаев и Китая включительно. Населяют разнообразные ландшафты от пустынь до тайги и лиственных лесов, в горах до 3550 м над ур. моря. Насекомоядны, ловят добычу как в воздухе, так и на субстрате (ветвях, листьях и пр.). Убежища - разнообразные полости в деревьях, постройках и т. п. Оседлы, в сев. части ареала могут совершать незначительные сезонные кочёвки к местам зимовок и обратно; зимуют в подземных сооружениях и постройках. Размножаются весной и в нач. лета, в году 1 выводок. Живут 5-10 (иногда до 30) лет.