Опыт был организован так, что убыль в весе всегда могла быть приравниваема к потере влаги от испарения ее растением. Для большинства взятых пород опыт продолжался три вегетационных периода, и в нижеследующей таблице показано количество испарившейся влаги в килограммах (среднее на три вегетационных периода), отнесенное на 100 г сухого вещества листьев:
      Ясень........... 85,6
      Береза........... 81,4
      Бук .......... 74,8
      Граб........... 73,0
      Вяз....... ... 66,2
      Дуб .......... 54,6
      Клен остролистный....... 53,0
      Ель .......... 13,5
      Сосна обыкновенная....... 9,4
      Пихта........... 7,2
      Сосна черная......... 6,7
      Из этих данных мы можем видеть прежде всего, что хвойные испаряют гораздо меньше, чем лиственные, – вывод, который, как мы видели уже, был сделан Клаубрехтом. По вычислениям Гёнеля, испарение хвойных относится к испарению лиственных, как 1 : 10.
      Исследования Гёнеля обнаружили еще следующие интересные факты:
      1. Количество испаряющейся влаги меняется с интенсивностью поливки в прямом отношении, т. е. с увеличением поливки увеличивается и количество расходуемой растением влаги: например, ясень при минимуме поливки испаряет на 100 г сухого вещества листьев 55 кг, а при максимуме – 98; сосна в первом случае – 5, во втором – 12,1. Этот факт показывает, что испарение есть процесс не только физический, но и физиологический, который регулируется растением.
      2. Количество испаряющейся влаги зависит от того, помещается ли растение в тени или на солнце, причем важно то обстоятельство, что когда у сосны и пихты в тени уменьшается транспирация, у бука и граба, наоборот, она увеличивается, как доказывают данные табл. 22.
     
      Таблица 22
     
      Это находится в связи с деятельностью устьиц, которые, оставаясь в тени у лиственных пород открытыми, заставляют их больше (расходовать в этих условиях влаги.
      Исследование Гёнеля имеют, конечно, тоже свои недостатки: в сосудах помещалось 3 – 5 кг земли, что для 5 – 7-летних деревец надо признать количеством недостаточным; герметическая укупорка обусловливала недостаток кислорода для дыхания корней, чем, вероятно, и объясняется большая смертность среди опытных растений; по всей вероятности, кроме того, и температура внутреннего помещения, несмотря на защиту наружным сосудом, была более высока, чем это нужно. Кроме того, Генель вычислял испарившуюся воду только на часть того вещества, которое приросло за вегетационный период; он, как мы видели, вычислял на вес листьев, не принимая во внимание прироста ствола и корней. Притом у хвойных годичный прирост хвои составляет только1/3 – 1/5 часть всей хвои, и потому, по справедливому замечанию проф. Л. А. Иванова, для сравнения испарения хвойных с лиственными числа для первых нужно было увеличить в 3 – 4 раза.
      Вот тот материал объективных исследований, которым располагает лесоводство для освещения вопроса об отношении Древесных пород к влаге. Попробуем несколько разобраться в этом малоизученном, но чрезвычайно важном вопросе.
      Прежде всего, как учит физиология растений, надо отличать скорость, или интенсивность, испарения от экономности испарения и продуктивности его. Первая определяется исчислением количества испарившейся влаги на единицу поверхности растения. Перечислением того же количества на содержащуюся в растении воду дается понятие об экономности испарения; один из исследователей определил, например, что экономность испарения сосны вдвое больше чем у ели, между тем как по интенсивности испарения эти две породы очень близки друг к другу. Тот же исследователь показал, что пятилетние деревца сосны и дуба потребляют за сутки только часть содержащейся в них воды, именно около 75%, тогда как ель и особенно бук испаряют за сутки в 1 1/2 – 2 раза больше того количества, которое содержится в них; иначе говоря, у этих пород в течение суток запас воды должен возобновляться несколько раз. Если делать перечисление на вес сухого вещества, то мы получаем понятие о продуктивности испарения, а не об интенсивности его, как полагали раньше.
      Совокупность этих понятий может дать представление о потребности древесных пород в отношении влаги. Но кроме потребности следует отличать как и в отношении зольных веществ, требовательность пород к влаге, т. е. отношение их к условиям влажности определенной среды и уменье взять необходимое количество влаги в тех или иных условиях. Само собой разумеется, что потребность во влаге всегда будет одним из элементов, из которых слагается требовательность, но большая даже потребность во влаге еще не может быть синонимом большей требовательности; например, береза, по исследованиям некоторых авторов, потребляет большое количество воды, а между тем она в состоянии произрастать в довольно сухих условиях. Здесь можно отметить полную аналогию с потребностью и требовательностью древесных пород в отношении зольных веществ и общность некоторых моментов в организации растений, которыми можно объяснить как большую, так и малую требовательность. Величина поверхности корневой системы и величина ее деятельной части, а также глубина распространения и степень пластичности ее будут играть такую же существенную роль в снабжении влагой, как и в снабжении зольными элементами. Исследования ряда ученых в этом направлении, упомянутые в своем месте, имеют такое же значение и здесь при расценке требовательности на влагу сосны, ели и пихты. Незначительно различаясь в отношении потребности, эти три породы существенно уже отличаются друг от друга по пластичности, глубине распространения и величине поверхности корневой системы; оттого сосна может мириться с почвами более сухими, а ель и пихта требуют более влажных грунтов. Но, кроме устройства воспринимающей влагу системы, для освещения вопроса о различной требовательности пород к влаге необходимо еще обратить внимание на организацию листовой поверхности. Здесь имеют значение величина поверхности, форма листьев, толщина эпидермиса или кутикулы, волосяные покровы, восковой налет, способность менять положение и величина устьиц, величина листьев, время опадения, быть может, эфирные масла и т. д. Должно иметь также значение в этом вопросе соотношение между корневой поверхностью и листовой, число проводящих путей в древесине, а также величина растений, но все это в применении к древесным породам, так мало еще изученным, что можно лишь привести отдельные примеры: у сосны, например, устьица погружены ниже уровня листовой поверхности, игольчатая форма листьев хвойных уменьшает листовую поверхность по сравнению с породами, имеющими плоские листья; кожистость листьев наблюдается у хвойных, у падуба; профильное положение листьев наблюдается у можжевельников, а способность принимать таковое – у представителей семейства мотыльковых и т. д.
      В отношении требовательности на влагу ботаники давно различали два биологических типа растений, именно: ксерофитов, или сухолюбов, и гидрофитов, или влаголюбов. Иногда образуют еще третью группу – мезофитов, находящуюся посредине между двумя крайними. Прежнее представление о сухолюбивом растении как о таком, которое способно населять сухие местоположения, является односторонним; в природе имеет гораздо большее значение не одна физическая сухость, а физиологическая – понятие гораздо более широкое. Известно, что не все количество влаги, находящейся в почве, доступно растениям. Некоторое количество влаги, разное в разных случаях, является недоступным, как бы мертвым запасом для растений. В природе могут быть такие условия, что влаги в почве в физическом смысле будет вполне достаточно, но эта влага будет мало доступна ее потребителям или в силу своей соленосности, или обилия в ней гумусовых кислот, или, наконец, в силу ее низкой температуры; так бывает на солонцах, на болотах и вблизи горизонтов вечной мерзлоты. Но этого недостаточно для полного представления о физиологически сухих местах: важно обратить внимание не только на количество влаги и даже на количество доступной растению влаги, но и на у ел о в и я испарения ее. Одна местность с определенной влажностью почвы может находиться в спокойном от ветра месте, другая может быть расположена в условиях полного доступа ветра, например, но побережьям марей, на некоторых экспозициях IB шорных странах; с этой точки зрения важен также северный или южный склон и т. д. Вот почему понимаются под физиологически сухими местами, во-первых, такие, в которых затрудняется приход или поглощение влаги, во-вторых, такие, где недостаток влаги может обнаружиться благодаря чрезмерному испарению, и, в-третьих, такие, где комбинируются два Указанных условия. Поглощение влаги может быть затруднено как недостатком ее в почве или сухостью ее, так и наличностью тех элементов, о которых было выше упомянуто и которые могут делать почвы с достаточным количеством влаги физиологически сухими. Чрезмерные испарения могут быть вызваны: сухостью воздуха, высокой температурой его, сильным движением его, большим доступом света. Те растения, которые в своей организации приспособлены к одному из трех указанных условий, и будут называться ксерофитами, или сухолюбами. Большинство древесных пород нашей флоры принадлежит к влаголюбам или к средней категории – мезофитам, но некоторые, прежде всего сосна обыкновенная и черная, а также горная, тамариксы, терн, лох, некоторые ивы, можно отнести к сухолюбам. Можно для пород средней или повышенной требовательности на влагу устанавливать особую категорию – тропофитов, т. е. растений, которые в физиологически сухое время года, именно зимою, являются ксерофитам», а в физиологически более влажную пору года – мезофитами или гидрофитами. Действительно, зимою породы, лишаясь своих листьев, являются организмами, хорошо защищенными от испарения коркой, пробковыми образованиями, почечными чешуями и т. п.
      Остановимся теперь на нескольких примерах прежде всего на самом ярком ксерофите из древесных пород – на сосне обыкновенной. Малая потребность в воде, доказанная опытами и Гёнеля и его предшественников, малая поверхность листовых органов в связи с самой формой хвои и ее анатомическим устройством – толстая кутикула, окруженная устьицами, – все это создает благоприятные условия для испарения. С другой стороны, большая корневая поверхность, могущая благодаря своей пластичности хорошо приспособляться к тем или иным условиям влажности, в свою очередь создает благоприятные условия для прихода влаги. Таким образом сосна является как бы хвойным ксерофитом, или сухолюбом, по двум основаниям. Исследования показали, что там, где грунтовые воды очень далеко удалены от поверхности, сосна развивает небольшой стержневой корень, но сильно развитую Поверхностно стелющуюся систему, приуроченную как бы к использованию атмосферной влаги. Там же, где почвы влажнее, и в особенности если грунтовые воды не далеки, развивается более глубокий стержневой корень, часто с характерными окончаниями1 в виде мелких боковых, утолщенных на конце, корней {см. рис. 64), сосущих воду из капиллярного уровня нижележащей грунтовой воды. Сосна, как известно, встречается на моховых болотах, где хотя ее рост и плохой, но все же она может мириться с избытком физической влаги, с недостатком дыхания для корней, с обилием гумусовых кислот, делающих подобные места физиологически сухими.
      Ель имеет несколько большую потребность во влаге, но главное – большую листовую поверхность, так как хвоя ее держится на дереве 5 – 7 лет (а у сосны 2 – 3 года) и имеет не столь резко выраженную ксерофитную организацию; корневая поверхность ее выше, она гораздо менее пластична и более поверхностна. В силу последнего обстоятельства, она должна нужное ей количество влаги взять из почвы и грунта меньшего объема, чем тот, который находится в распоряжении сосны. Потому для ели естественно представляется два выхода: или этот грунт должен отличаться большей влажностью, или условия испарения должны оказаться пониженными, благодаря, например, наличию влажного климата.
     
      ОТНОШЕНИЕ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД К ТЕПЛУ
      Потребность в тепле у разных древесных пород различна. И в этом отношении можно также различить разные биологические типы, как их давно и различают в ботанической географии. Но тогда как для распознавания теневыносливых и светолюбивых пород, сухолюбов или влаголюбов существуют объективные признаки, для различения разной степени теплолюбивости, как справедливо замечают многие, нет никаких данных Почечные чешуи, различные корковые образования, кутикула и т. п., будучи, правда, дурными проводниками тепла, не говорят еще об отношении к теплу, а представляют собой скорее приспособление против излишнего испарения. Не имея ни в наружном габитусе, ни в каких-либо признаках внутреннего строения указателей для отнесения породы к теплолюбам, к холодолюбам или к какой-нибудь средней группе, приходится довольствоваться одним путем, именно исходить из тепловых условий ее области роста. Зная область географического распространения породы, охарактеризовав так или иначе тепловые условия в пределах такой области, мы в состоянии составить даже шкалу теплолюбивости, как, например, следующая, принадлежащая одному из лесоводов: ильмовые, каштан, дуб, пихта, бук, липа, сосна, явор, береза, ясень, ольха, кедр, горная сосна, лиственница. В этой группировке едва ли правильно положение сосны, березы и ясеня.
      Классификация пород в отношении требовательности их к теплу одним из лесоводов давалась по зонам. Прежде всего устанавливались типические породы в отношении климата, к каковым причисляет благородный, или съедобный, каштан (Castanea), бук (Fagus), ель (Picea), лиственницу (Larix). Соответственно этим типичным породам он расчленяет Европу, за исключением субтропического пояса, на такие тепловые зоны, как Castanetuni, Fagetum, Piceetum и Laricetum, давая каждой из этих областей краткую климатическую характеристику и перечень ей свойственных пород.
      В общем же породы можно разместить в отношении их требовательности к теплу в следующем порядке: каштан, дуб, ясень, ильмовые, граб, приморская сосна, австрийская сосна, обыкновенная сосна, рябина, ольха, береза, пихта, ель, кедр и лиственница.
      Такая неустойчивость метода чрезвычайно досадна ввиду первенствующей роли такого фактора, как тепло. В каждой тепловой зоне мы найдем своих светолюбов и тенелюбов, своих ксерофитов и влаголюбов, свой ряд требовательных к составу почв и нетребовательных растений; но теплолюбивые растения не в состоянии произрастать нормально, по крайней мере, в климате с недостаточным количеством тепла и обратно. Перенесение породы в более теплый или более холодный климат, как увидим сейчас, отражается на всех других лесоводственных свойствах породы. Есть еще обстоятельства, на которые нужно обратить внимание: тепловая энергия не отделима от световой, принимая же во внимание, что всякий полог леса отнимает часть тепла от почвы, что под пологом всегда холоднее, чем вне его, мы во многих случаях на границах распространения какой-нибудь породы не всегда в состоянии точно сказать, отчего преждевременно отмирает подрост под материнским пологом: от недостатка света или от недостатка тепла.
      Для характеристики породы в отношении требовательности к теплу необходимо знать не только общую сумму тепла, но и продолжительность вегетационного периода, в течение которого реализуется это общее количество, а также отношение к крайностям температуры. Раньше остановимся на отношении пород к крайностям температуры, а затем уже на общем значении теплового фактора в жизни древесных растений. Необходимо различать ранние и поздние утренники, или заморозки. К поздним, или весенним, чувствительны следующие породы: пихта, ель, бук, дуб, реже ясень и клен; нечувствительными к таким заморозкам считаются береза, лиственница, сосна. Конечно, первая группа пород может побиваться утренниками лишь в ненормальных для ее жизни условиях, т. е. на открытых, не защищенных пологом леса местах; здесь благодаря отсутствию защитного покрова в сильной степени может происходить излучение, которое и может повести к сильным понижениям температуры. Если в это время побеги названных пород тронулись в рост, то они легко становятся жертвами таких заморозков. В естественных условиях такие породы обыкновенно не появляются на открытых местах; обычно они живут под пологом материнского насаждения. На открытых же местах они обычно появляются без риска быть побитыми заморозками лишь после того, как такие места будут заняты пионерами древесной растительности, породами другой группы, которые не боятся весенних утренников. Когда такие открытые места после пожара или вырубки леса покроются налетом березы, белой ольхи, сосны и т. п., и когда эти пионеры более или менее сомкнутся – этим самым они как раз создадут защитный полог, который будет препятствовать сильному излучению, – тогда только породы первой группы в состоянии безнаказанно селиться под ними. Вот потому-то вероятно, что породы, боящиеся заморозков, обычно живут в условиях, защищенных от излучения, – у них и не вырабатывалось в борьбе за существование каких-либо, особенностей, которые предохранили бы их от этого зла; в их обычной нормальной жизни им просто не приходится испытывать эту особенность внешних влияний.
      К ранним, или осенним, заморозкам обычно чувствительны только породы, перенесенные из более теплого климата в более холодный, привыкшие к большему теплу и к большей длине вегетационного периода, например при культуре у нас во многих местах южной части страны робинии, абрикоса и т. д. Породы же, боящиеся весенних заморозков, при переселении их в более теплый климат, еще более страдают от утренников, чем туземцы, так как, привыкнув к меньшему количеству тепла, они раньше распускаются весною, когда период заморозков еще не миновал; по наблюдениям было установлено, что наша сибирская ель больше страдает в Западной Европе от утренников, чем европейская.
      Кроме низких температур древесные породы могут страдать также от высоких температур, и выражаются такие явления в виде так называемого ожога коры и опала шейки. От ожога коры могут страдать только те породы, которые имеют гладкую кору, – бук, граб, пихта, но не те, которые снабжены толстой коркой, как дуб, сосна, лиственница. Конечно, с большей чувствительностью породы могут страдать в том случае, если они, выросши в насаждении, т. е. в тени, сразу выставляются на простор. Деревья опушечные или свободно стоящие не страдают от ожога, потому что их стволы покрыты живыми ветвями почти донизу. Обращая внимание на состав пород той или иной группы, нельзя не видеть связи между возможностью ожога и теневыносливостью; породы, могущие подвергаться ожогу, с гладкой корой, суть породы теневыносливые: они гуще держатся в своих сообществах, насаждения их медленнее изреживаются; наоборот, породы, не боящиеся ожога коры даже при внезапном выставлении на простор, корковые породы, суть теневыносливые растения, которые не образуют таких плотных сообществ и насаждения которых рано и быстро изреживаются. От опала шейки страдают некоторые породы, как, например, дуб, лишь в самом молодом возрасте при росте на открытых местах и опять-таки при резкой перемене условий, при перенесении из густых питомников или тени на солнечный простор. К этой же категории явлений надо отнести и ожог хвои у ели, выставленной из-под полога материнского насаждения сразу на простор; такой угнетенный подрост имеет хвою, построенную по тенелюбивому типу, т. е. с преобладанием ткани, аналогичной губчатой. При резком переходе на свет нет времени у породы постепенным сбрасыванием старых органов создавать новые, в иных условиях освещения; в старых, не приспособленных к новым условиям, происходит разрушение хлорофилла, они погибают, а с ними гибнет и все растение.
      Зимние морозы при внезапном своем наступлении причиняют трещины в коре деревьев; эти трещины обычно заплывают, но иногда наплывы вновь скрываются и опять заплывают. Значение для жизни растения такие трещины могут иметь только разве на границах распространения пород, где они, благодаря медленности заплывания, могут послужить удобным местом для поселения каких-либо паразитов. На влажных, особенно на мокрых почвах, в области черноольховых трясин например, замечается еще одно явление, связанное с низкими температурами. Это так называемое выжимание растений морозом. Происходит оно оттого, что вода, превращаясь в лед, как известно, увеличивает свой объем, отчего происходит поднятие и части рыхлой почвы вместе с живущими в ней молодыми растениями: это обстоятельство может причинять разрыв корней.
      Каждая порода, занимая определенную область, встречает в пределах ее различные климатические условия. Схематически можно себе представить, что некая центральная часть соответствует оптимальным условиям, какие предъявляет порода к теплу, а две периферические части – одна по границе с более холодной областью, другая – с более теплой. В тепловом оптимуме своей области порода находит лучшие условия для своего развития – в отношении роста, плодоношения, качеств древесины, формы ствола, стойкости против всякого рода повреждений, способов вегетативного размножения, долговечности и т. д., здесь она легче всего возобновляется, является более устойчивой в борьбе со своими соперниками. Если рост какой-либо породы и становится более энергичным по мере приближения к более теплому концу своей области распространения, то такая быстрота роста не отличается продолжительностью, и если поэтому мы примем во внимание большой век дерева, то наибольшей производительностью в конечном итоге будут отличаться насаждения какой-либо породы не в более теплом, а именно в оптимальном районе своей области. То же самое справедливо и по отношению к плодоношению, которое увеличивается с передвижением к более теплому концу, – раньше начинается и чаще повторяется. Но если опять-таки мы примем во внимание время и то, что в оптимальных условиях долговечность пород больше, то в конечном итоге больше становится и тот период времени, в течение которого происходит плодоношение. В отделе, посвященном теневыносливости древесных пород, мы уже видели, что светолюбие породы не есть величина постоянная: в более теплом климате порода, как учит лесоводство, становится менее светолюбивой и, наоборот, в более холодном – более светолюбивой. Есть много и других указаний относительно различного поведения пород в разных климатических условиях: например, что породы в тепловом оптимуме своем будто бы менее разборчивы в отношении почвенных условий. произрастая же в более теплых частях своей области, требуют более влажных почв и т. п. Нужно, однако, сказать, что подобные наблюдения очень мало проанализированы, и если некоторые факты и не подлежат сомнению, то весьма часто сомнительны предлагаемые объяснения. Мы не будем поэтому сейчас останавливаться более на этом предмете. Всем, до сих пор сказанным, мы имели в виду только показать важность в жизни растений отношения их к теплу и связь, еще не вполне выясненную, но несомненную, этого фактора с другими биологическими особенностями древесных пород. Любая древесная порода представляет собой некое единство не только в морфологическом и в систематическом отношении, но и в биологическом. Та сумма свойств, которой наделена та и другая порода, не есть что-либо случайное, какая-то смесь биологических особенностей, а координированное, или согласованное, взаимное сцепление отдельных биологических особенностей, вырабатывавшихся веками при определенной внешней физико-географической обстановке и при неотъемлемом участии социальных моментов, борьбы за существование и естественного отбора.
      Как внешние и внутренние органы любого организма находятся в соответствии друг с другом, так и биологические свойства представляют собой определенные гармонические аккорды. С такой точки зрения наши породы еще мало изучены, и самая классификация их совсем не разработана. Но бесспорно, что с дальнейшим развитием науки мы в состоянии будем не только лучше различать те или иные биологические типы питания, роста и размножения, но и более сложные биологические типы, образующиеся из определенного гармоничного сочетания тех или иных биологических свойств. Теперь мы знаем несколько типов лесообразователей: пионеров леса, подлесочных пород, основных лесных пород и т. п. Но со временем мы будем знать их лучше и больше: со временем, мы станем понимать, почему одни породы могут являться господствующими в насаждении, другие – всегда только входят в состав как подчиненные элементы, никогда не приобретая господства. Сейчас подмечена различная социальность роста разных древесных пород, и кое-что в этой области уж ясно, но большинство сюда относящихся вопросов еще ждет своей очереди.
     
      БЫСТРОТА РОСТА ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД
      Биологический смысл роста в высоту – вынести вершину для беспрепятственного пользования светом. Быстрота роста имеет большое значение при борьбе пород друг с другом – как разных видов, так и в пределах одного вида. Экземпляры, наделенные большей индивидуальной силой роста, скоро приобретают господство над другими, которые при этом и переходят в разряд заглушённых и угнетенных. Быстрота роста имеет затем значение в борьбе древесных растений с живым покровом.
      Энергия и продолжительность роста обусловливаются, во-первых, внутренними причинами – каждому виду свойственен свой цикл развития; во-вторых, внешними причинами – почвой и климатом; в-третьих, условиями той общественной среды, в которой растения живут, – на просторе деревья растут иначе, чем в сообществах, а в последних также различно, в зависимости от густоты и состава; в-четвертых, от происхождения, т. е.. от того, будет ли данный экземпляр семенного или порослевого происхождения (см. следующую главу).
      Обращаясь к внутренним условиям, следует прежде всего отметить, что есть породы быстрорастущие и медленнорастущие. Лесоводы их располагают в ряд по быстроте роста, как, например, показывает следующая шкала, во главе которой поставлены породы с большей энергией роста: лиственница, осина, черная ольха, береза, ильмовые, сосна, клен, ясень, дуб, липа, ель, пихта. Быстрорастущие пароды – это те, которые энергично растут в молодости. Таково обычное определение. Попробуем дать более точное представление об этом биологическом свойстве пород.
      Как известно, рост любого организма и любой части его подчинен так называемому закону большого периода роста. Такую кульминацию прироста в высоту, естественно, переживают и древесные породы. И вот в тех случаях, когда закон большого периода роста осуществляется в молодости, в возрасте 10 – 30 лет, породы называют быстрорастущими. Если же кульминация прироста в высоту наступает позже, породы называют медленнорастущими.
      Многочисленные таксационные исследования хода роста насаждений дали многочисленные доказательства и наличности такого закона, и зависимости его от внутренних свойств пород и от внешних условий местопроизрастания.
      Так, оказывается, что прирост в высоту в зависимости or условий роста, достигает своей кульминации у сосны в возрасте 15 – 30 лет, у ели 20 – 50, у бука 25 – 45, у пихты 30 – 70 лет и т. д. Приведу более подробные данные для сосны и ели (табл. 23):
     
      Таблица 23
     

     
     
      Мы видим, что с ухудшением условий местопроизрастания и самая величина прироста в высоту падает, и максимум наступает позже. Этот возраст наибольшего роста в высоту имеет громадное значение в жизни лесного сообщества; с ним кульминирует и количество хворостяной массы. В этот период достигает наибольшего напряжения борьба древесных пород друг с другом; таким образом, внутренние причины, лежащие в неизвестных нам свойствах протоплазмы того или другого вида, определяют -собою и ход общественной жизни древесных растений.
      Классификации пород в отношении быстроты роста, данные лесоводами, при общем сходстве имеют некоторые различия, объяснимые, вероятно, в зависимости от тех условий роста, в которых тому или другому лесоводу приходилось наблюдать породу. Не только почва, как мы видели выше, но и климат, а также высота над уровнем моря, видоизменяют до известных пределов внутренние свойства породы – расти определенным образом. Если, например, наблюдать дуб в оптимуме его климатической области, где-нибудь в Славонии например, то можно составить себе представление об этой породе, как о быстрорастущей; если же наблюдать ее ,на границе ее распространения, например северной, в наших хотя бы Тульских засеках, то мы придем к обратному заключению, что это порода медленнорастущая.
      Приведу еще одну шкалу быстроты роста, принадлежащую Гайеру:
      береза, лиственница;
      осина, ольха, клен и ясень;
      ильмовые, сосна, дуб, граб;
      бук, ель, пихта, тисе.
      Если мы всмотримся теперь в обе приведенные классификации, то не бросится ли нам в глаза сходство с какой-то другой шкалой пород? Мы не можем не видеть некоторого, даже большого, сходства со шкалами теневыносливости пород. Если мы их сличим друг с другом, то бросается в глаза такое общее явление, что породы быстрорастущие суть вместе с тем и породы светолюбивые, и наоборот – породы медленнорастущие суть породы теневыносливые. Это положение, подтверждаемое псом и точными наблюдениями, можно было бы, пожалуй, вывести a priori, так как эти два биологических свойства не могут не быть связаны друг с другом: порода светолюбивая должна быть быстрорастущей, так как ей нужно вынести скорей вершину для беспрепятственного развития на световой простор; наоборот, медленнорастущая порода не может быть светолюбивой, – она должна быть теневыносливой, а теневыносливой незачем быть быстрорастущей.
      Понятное дело, что, наблюдая такой параллелизм, нельзя, однако, требовать, чтобы шкалы теневыносливости и шкалы быстроты роста точь в точь совпадали друг с другом; при тех методах наблюдения и исследования, какими мы сейчас располагаем, всегда будут при рядовом размещении небольшие отступления в ту или другую сторону.
      Породы быстрорастущие, если они только с боков, но не сверху отеняют медленнорастущую породу, имеют по отношению к ней значение подгона; они препятствуют ей разрастаться в сучья, отеняя с боков, и тем невольно заставляют усиленно расти вверх. Этим явлением, которое можно наблюдать в природе, воспользовались лесоводы: при лесных культурах из медленнорастущих пород они вводят по соседству быстрорастущие, которые и именуют подгонными или подгоночными.
      Кроме быстроты роста, нужно иметь еще в виду продолжительность роста в высоту. В этом отношении порядок пород может быть иногда обратный; некоторые быстрорастущие породы, как-то: береза, некоторые ивы и пр., обладают непродолжительным ростом в высоту и потому не достигают большой величины; некоторые теневыносливые породы, как, например, ель и пихта, будучи медленнорастущими, обладают большей длительностью роста в высоту и потому могут перерастать быстрорастущие. Приведу один пример (табл. 24).
     
      Таблица 24
     
      Породы делят обыкновенно на три группы по продолжительности роста, причем к первой, т. е. с наибольшей продолжительностью, будут относиться следующие: ель, пихта, лиственница, сосна; ко второй: дуб, ясень, бук, липа, клен, ильмовые; к третьей: береза, граб, ольха, ива.
      Как в отношении быстроты роста, так и в отношении продолжительности его, а стало быть, тех предельных величин, которых достигают породы, имеют значение те же факторы, а именно: внутренние свойства пород и внешние условия – как физико-географические, так и те общественные, которые образуются особенностями насаждения и прежде всего его густотой. Любые опытные таблицы доказывают нам как влияние климатических, так и почвенных условий.
     
      РАЗМНОЖЕНИЕ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД
      Древесным пародам свойственны два способа размножения: вегетативный и семенной.
      Сущность вегетативного, или, как выражаются в лесоводстве, порослевого способа размножения состоит в том, что новая особь развивается из почки, находящейся или образующейся при известных условиях на какой-нибудь части материнского растения, и впоследствии самостоятельно укореняется. Различают поросль в собственном смысле или пневую поросль и корневые отпрыски. Пневой порослью называют побеги, появляющиеся на пнях после срубки деревьев – или из спящих почек, сидящих на коре, или из придаточных, вновь образующихся из камбиального слоя на торцовом разрезе между корой и древесиной. Пример такой поросли представлен на рис. 65. Корневыми отпрысками называются поросли из придаточных почек на корнях.
      Способ происхождения - семенной или Порослевый - имеет существенное значение для биологии леса, определяя многие стороны жизни последнего. Порослевой способностью пользуются в лесоводстве в особой форме хозяйства; носящего название низкоствольного, в отличие от высокоствольного, когда в основу возобновления леса кладется семенной способ происхождения
      Долголетний опыт применения порослевого приема возобновления леса показал, что такие леса характеризуются меньшей долговечностью, меньшим здоровьем и меньшей прочностью древесины. Быть может, основанием тому может служить корневое утомление, а также легкость передачи гнили материнского пня или корней потомству.
      Благодаря тому, что поросль при своем возникновении пользуется большим количеством запасных -веществ, отложенных в материнском пне и корнях, и самой ей не приходится затрачивать энергию и вещество на образование новой корневой системы – порослевые побеги отличаются весьма быстрым ростом в высоту по сравнению с семенными всходами. Поросль березы, например, в первые годы растет быстрее всходов раз в 10, поросль осины – раз в 15, поросль клена – раз в 30. Но это резкое различие в ходе роста в высоту между порослевыми и семенными экземплярами потом сглаживается, и деревья семенного происхождения, отличаясь более длительным ростом в высоту даже перегоняют своих боязливых собратьев, благодаря чему могут достигать и большей величины. Прилагаемая таблица (табл. 25) указывает на различие в ходе роста семенных и порослевых экземпляров одной и той же породы. Данные для дуба получены Б. А. Шустовым, для бука-В. И. Станкевичем
      Кроме различия в росте в первый год резко бросается в глаза различие в величине и в форме, иногда и в опушении листьев
     
      Таблица 25
     
      поросли в отличие от обычной формы листа; приложенная фотография (рис. 67) порослевых листьев дуба, липы и осины хорошо доказывает сказанное. Эта большая величина листьев находится повидимому, так же, как и быстрый рост в молодости, в связи с избытком питания. На каждом пне появляется большое количество побегов: у дуба, например, нередко до 120 шт. Если присмотреться к ним, то можно заметить два явления: во-первых, они не все одинаковой величины; во-вторых, число их с возрастом уменьшается. Между такими побегами возникает такая же борьба из-за света, какую мы имели уже случай наблюдать и изучать на примере любого насаждения (см. ч. I «Введение в биологию леса»). Как там в результате борьбы получается расчленение насаждения по классам господства на деревья господствующие и угнетенные, так и здесь одни берут верх над другими, причем затенение приводит постепенно к гибели отставших, и число побегов с возрастом становится все меньше и меньше. От 30 – 50 – 100 побегов молодого возраста на каждом или вокруг каждого материнского пня к возрасту спелости могут уцелеть только несколько экземпляров, которые своим групповым или гнездовым расположением могут хорошо свидетельствовать о своем происхождении (см. рис. 43, 44, 65, 68). Если насаждение достигнет еще большего возраста, то гнездовой характер расположения дерев может утратиться, и только характерные искривления в нижних частях ствола, иногда остатки старых пней, будут свидетельствовать о том, как произошло данное насаждение. В тех случаях, когда надо знать это и когда уже утратились явные признаки происхождения от старых пней или гнездовое расположение, лучшим средством являются исследования хода роста или наблюдения хотя бы над торцовыми разрезами: быстрый рост от самой ранней молодости в толщину и в особенности в высоту почти всегда будет признаком порослевого происхождения.
      Благодаря большой быстроте роста в молодости, поросль какой-нибудь породы легко справляется с различными конкурентами, например с травянистой растительностью, даже если последняя буйно развивается. Другое обстоятельство, обеспечивающее поросли победу, заключается именно в том, что на каждом стволе, на каждом месте произрастает не один побег, а целое множество их, которые, хотя в между собою сильно борются за обладание, но своею совокупностью, в связи, как уже было сказано, со своим быстрым ростом и отенением, хорошо устраняют других конкурентов.
      Эти обстоятельства и придают большую устойчивость порослевым насаждениям в ранний период их жизни. Поросль появляется не только тогда, когда человек срубает какое-либо насаждение, но и когда другие агенты в природе устраняют для нижних, спящих почек конкурентов – ствол и боковые побеги; например, поросль появляется на молодом дубочке, когда острижет его заяц, появляется поросль и после повреждения пасущимся скотом, после опала шейки от солнцепека, если только камбий не поврежден во всей окружности, и т. д. Размножение порослью (возможно и в тот период жизни, когда не наступила еще возмужалость, когда семенное размножение еще немыслимо, а поэтому, в связи со сказанным выше, порослевая способность пород увеличивает стойкость сопротивления насаждений в борьбе с различными влияниями.
      Не все древесные породы способны давать поросль: наши хвойные, например, совсем ее не дают, из лиственных же пород обильную поросль дают дуб, граб, ильмовые, черная ольха, береза, липа, ясень и т. д.
      Очень слабою порослевою способностью обладает бук; осина, как увидим ниже, дает богатейшие корневые отпрыски, но в чрезвычайно исключительных случаях – стволовую поросль. Нижнего предела в возрастном отношении для появления поросли не существует. Верхний же предел очень различен, в зависимости от породы и места произрастания. Обыкновенно с замедлением роста в высоту постепенно глохнет и порослевая способность.
      Плодородная почва способствует порослевой способности в двух отношениях: удлиняя срок, в течение которого порода в состоянии давать поросль, и увеличивая обилие последней; дуб на супесях, например, сохраняет эту способность лет до 60, тогда как на суглинках – до 100 и несколько более лет. Для появления поросли необходимым условием является доступ света, поэтому эта особенность древесных пород обильно себя проявляет только при так называемых сплошных рубках. Некоторые породы, как осина, белая ольха, терн, берест, серебристый лох, осокорь, черноплодный боярышник и др., дают корневые отпрыски. Эта особенность некоторых древесных пород, сообщая еще большую устойчивость в борьбе с другими организмами, дает в то же время возможность другим породам завоевывать для себя новые места. У некоторых пород, например у осины, это свойство выражено чрезвычайно резко и является поэтому и выгодным в одних условиях, и неблагоприятным в других. Всякое поранение, вызывая за собою образование почек, усиливает корнепорослевую способность; есть даже породы, у которых в нормальном течении жизни отпрысков не бывает, но поранение корней может их вызвать, например лох узколистный. Сплошная вырубка точно так же усиливает образование корневых отпрысков. Для того чтобы предупредить образование корневых отпрысков, нужно за несколько лет до вырубки насаждения снять на части ствола кору, или, как говорят, окольцевать дерево; тогда продолжающаяся жизнедеятельность таких экземпляров потребит все те запасные вещества, которые отложены в корнях; новый же приток пластических веществ будет прекращен кольцеванием, и потому, если через несколько лет дерево будет срублено, то корни его, лишенные запасных веществ, не дадут уже корневых отпрысков.
      Переходя к семенному размножению, мы намечаем также две задачи: во-первых, познать особенности древесных пород в отношении плодоношения; во-вторых, выяснить значение этого способа размножения и разных способов его для жизни леса. Плодоношение древесных растений зависит от трех родов факторов: от внутренних или биологических особенностей той или иной породы, от внешних условий – климата, почвы и т. д. и от общественных условий, в каких протекает жизнь данной породы, т. е. от густоты насаждения, от принадлежности дерева к тому или иному классу господства.
      По своему плодоношению древесные породы отличаются друг от друга, во-первых, возрастом возмужалости, который наступает в различное время у разных пород, во-вторых, сроком, через который происходит обильное плодоношение, иначе – периодичностью последнего, и в-третьих, количеством семян, производимых породою как в урожайный и семенной год, так и в промежуточные годы. Оставляя пока в стороне особенности той или другой породы, можно высказать одно общее положение, что чем благоприятнее внешние условия, климатические и почвенные, тем в более благоприятных условиях находится плодоношение. Производство семян требует затраты значительно большего количества веществ. Вот почему совершенно понятна зависимость не только между семеношением и указанными выше условиями, но и степенью сомкнутости насаждения и принадлежностью дерева к тому или иному классу господства. Чем гуще насаждение, тем хуже питается каждая отдельная особь в нем, тем меньшее количество влаги, тепла, света, приходится на долю составляющих его деревьев. Еще в большей мере это справедливо по отношению к деревьям согосподствующим и угнетенным, так как их почвенное питание еще хуже, кроны развиты еще меньше, тепло я свет достигают их вершин еще в меньшем количестве.
      Р. Гартиг показал, что обильное плодоношение у бука вызвало уменьшение годичного прироста в 1 1/2 – 2 раза, а отложение запасных веществ на зиму в 3 – 4 раза.
      Условия жизни в лесу, в сообществе, порождают следующие общие явления в интересующей нас сейчас сфере. Во-первых, возраст возмужалости, свойственный данной породе, всегда повышается лет на 10 – 20; на свободе деревья раньше мужают, раньше становятся зрелыми. Во-вторых, древесные породы, даже принадлежащие к господствующему классу, приносят меньше семян, т. е. отличаются меньшим плодоношением, чем деревья того же возраста, на той же почве, в том же климате, но растущие на свободе. Исследования В. Д. Огиевского показали, например, что в Свенском лесничестве, Орловской окр., число шишек у сосны из насаждения – однолетних 350, двухлетних 175, у семенника, т. е. дерева, выставленного на свободу, число однолетних шишек 2000, двухлетних 1000 (средняя урожайность соответственно за 5 и 7 лет). В-третьих, в плодоношении насаждений особенно бывает подчеркнута периодичность этого явления, или наличность семенных годов. Наконец, в-четвертых, плодоношение деревьев одного и того же насаждения зависит, помимо индивидуальных причин или случайных повреждений, еще от того, к какому классу господства принадлежит тот или иной экземпляр и растет ли он внутри насаждения или на опушке.
      Каждая порода, как уже было сказано, имеет свой возраст возмужалости; он наступает раньше или позже в зависимости от внутренних условий, свойственных данной породе, и от внешних условий, в которых она произрастает. Что касается внутренних условий, то удалюсь подметить одну закономерность, именно: этот возраст наступает обыкновенно после кульминации роста в высоту; когда миновал большой период роста, когда начинает уменьшаться прирост, тогда наступает и возраст половой зрелости. Можно представлять дело двояко: можно думать, что часть веществ и энергии, которая освобождается по причине падения прироста и которая раньше тратилась целиком на прирост, теперь может быть использована на заложение цветочных почек и на образование семян; можно думать и обратно, что какие-то внутренние потребности растения заставляют его запасные вещества тратить на плодоношение, от чего падает прирост. Как бы там ни было, факт тот, что оба эти явления, т. е. падение прироста при плодоношении и в особенности появление возмужалости, несомненно, находятся в известной связи с законом большого периода роста. Мы приводили уже пример из исследований Гартига, как уменьшается прирост и отложение запасных веществ при наступлении урожайного года. Хороший семенной год, потребляющий очень большое количество запасных веществ, отражается еще на приросте следующего, а иногда и двух следующих годов.
      В силу указанного общего положения о связи между возрастом возмужалости и большим периодом роста, совершенно естественно ожидать и другую закономерность: породы, у которых рано кульминирует прирост в высоту, будут отличаться и ранним наступлением возраста возмужалости. Иначе формулируя это положение, можно сказать, что породы быстрорастущие суть породы с более ранним наступлением возмужалости, например береза, осина, сосна; наоборот, породы медленнорастущие суть породы с более поздним наступлением возраста зрелости, например ель, пихта, бук. Мы раньше видели, что с быстротой роста находится в закономерной связи другое биологическое свойство – светолюбив или теневыносливость, именно: породы быстрорастущие суть светолюбивые, медленнорастущие – теневыносливые.
      Теперь мы можем к этому присоединить еще новое соотношение, именно: породы быстрорастущие, светолюбивые, суть вместе с тем и такие, у которых относительно рано наступает период зрелости, а теневыносливые и медленнорастущие мужают, наоборот, поздно.
      Что касается внешних условий, то они в состоянии в некоторых пределах видоизменять внутреннюю особенность той или иной породы к раннему или позднему плодоношению. Равным образом те же внешние условия могут влиять на более раннее или более позднее наступление другой внутренней особенности, разной у разных пород, именно закона большого периода роста. Под внешними условиями надо разуметь двоякие, т. е. климат, почву и т. д., с одной стороны, и условия общественности – с другой. И те и другие, конечно, сводятся на более или менее выгодные условия питания и на условия поглощения энергии. Порода в тепловом оптимуме своего распространения раньше начинает плодоносить, чем в менее благоприятных климатических условиях; на лучших почвах раньше, чем на плохих и т. д.
      В насаждениях возраст возмужалости, как уже было упомянуто, наступает позже лет на 10 – 20, а иногда и больше, в силу худшего освещения кроны, меньшего доступа тепла, худшего зольного питания, более длительного роста в высоту, в виду подгонной роли, какую деревья обнаруживают в отношении друг друга при росте в сообществе. Однако растущие деревья, наоборот, имеют более развитую крону, хорошо освещенную, к ним притекает больше тепла, и они находятся в лучших условиях почвенного питания.
      Кроме указанных моментов, на наступление возраста возмужалости влияет еще происхождение деревьев от поросли или от семени, а также состояние их здоровья. Деревья порослевого происхождения, отличаясь более быстрым ростом в молодости, характеризуются в то же время и более ранним падением прироста, чем семенные экземпляры той же породы; вот, вероятно, в связи с этим обстоятельством и находится более раннее наступление зрелости у дерев порослевого происхождения, чем семенного. По отношению к здоровью деревьев замечено следующее: в некоторых случаях деревья поврежденные, а также насаждения, страдающие от каких-либо причин, начинают усиленно плодоносить, как бы стремясь этим путем компенсировать свое раннее отмирание, обеспечив себя потомством. Во многих местах погибающие сосновые культуры в возрасте 15 – 30 лет, а иногда даже и в более раннем, уже сильно плодоносят. [1 Раннее плодоношение при прекращении вегетативного роста хорошо объясняется учением академика Лысенко о стадийном развитии растений. Ред.]
      Другою особенностью в плодоношении древесных пород является наличность семенных годов. Путем статистическим, собирая сведения об урожайности семян в течение 20 лет, один из исследователей получил данные, которые приводятся ниже. Обозначая полный урожай величиной 100, средний – цифрой 50, слабый – 25 и отсутствие семенного года – 0, пользуясь затем формулой для вывода средних геометрических величин, он получил следующие «коэффициенты плодоношения»:
      Береза – 45%
      Граб – 42%
      Ольха – 40%
      Сосна – 38%
      Ель – 37%
      Пихта – 34%
      Ясень – 33%
      Дуб – 17%
      Бук – 16%
     
      На основании этой таблицы можно разбить все названные породы на три группы. В первую входят наиболее часто плодоносящие, т. е. дающие каждые 2 года количество семян, почти равное полному урожаю, т. е. 100. Ко второй группе по степени плодоношения относятся породы, дающие в 3 года столько семян, сколько бывает их в один полный урожай; это – ольха, сосна, ель, пихта, ясень. Третью группу составляют дуб и бук, у которых лишь в 6 лет получается количество семян, равное полному урожаю. Другой исследователь, пользуясь сходным методом, дает для Германии следующие данные о средней урожайности семян:
      Граб – 54%
      Береза – 54%
      Ольха – 50%
      Ясень – 46%
      Ель – 45%
      Клен – 44%
      Пихта – 39%
      Сосна – 39%
      Ильм – 38%
      Лиственница – 31%
      Дуб – 29%
      Бук – 25%
      Как видим, наиболее слабо плодоносят дуб и бук и обильнее всего береза и граб.
      И помимо этих статистических данных лесоводы давно, путем долголетних простых наблюдений, составили себе представление и о семенных годах, и об обилии плодоношения у разных пород; существуют различные шкалы плодоношения разных авторов.
      Породы с легкими семенами, снабженными притом различными аппаратами для распространения с помощью ветра, как-то: береза, осина, ивы, плодоносят почти каждый год; породы с тяжелыми семенами, или вернее плодами, как дуб и бук, характеризуются и меньшим обилием семян и более редкими семенными годами; например, для бука характерным является 7-летний период. Породы с средней величиной семян, как сосна и ель, имеют среднюю продолжительность между семенными годами 2 – 3 года; у пихты семена тяжелее, и семенные годы реже – около 4 – 5 лет. Сейчас же надо, однако, добавить, что период между семенными годами у одной и той же породы колеблется в зависимости от условий роста; в оптимуме своей области распространения семенные годы бывают чаще, чем в не-оптимуме, в особенности же близ границы своего распространения; например, дуб плодоносит почти каждый год, в некоторых местностях Германии, где больше тепла и влаги, чем у нас, – через 4 – 5 лет, у нас, в Воронежской окр., по точным наблюдениям Корнаковского, семенные годы у дуба бывают через 7 лет.
      Если мы отмечаем периодичность плодоношения, то не следует, однако, представлять себе дело таким образом, что эти периоды строго размерены. Величина их, как мы уже указывали, колеблется для разных местностей, да и в одной и той же местности колеблется во времени. Во-первых, между годами полного урожая бывают годы менее урожайные, бывают даже и годы полного неурожая; во-вторых, обильный семенной год может наступить через разное число лет, и только в среднем он колеблется около той или иной величины, характерной для породы в данной местности; в-третьих, иногда бывает даже так, что обильные урожаи семян наступают два года подряд, после чего следует отдых; наконец, в-четвертых, семенной год, подготовленный растениями и находящийся в той или иной стадии, может не осуществиться, однако, по случайным причинам: цветы могут быть побиты весенними заморозками, например у дуба, на березовые сережки может напасть особый паразитный грибок Sclerotinia betulae, в желудях может поселиться Balaninus (особый вид долгоносика) и т. п.
      Большинство древесных пород относится к ветроопыляемым растениям, и большинство их имеет цветы однополые, что Дарвин и приводил во взаимную связь. Для дерев, образующих первый ярус в лесу, ветроопыляемость является свойством весьма целесообразным. Такие растения, как известно, имеют легко подвижную пыльцу, которую производят притом в больших массах; всем хорошо известен так называемый серный дождь, когда цветет сосна. Есть, однако, деревья ветроопыляемые, но притом обоеполые; это – ильмовые. К насекомоопыляемым принадлежат белая акация, липа, клены, рябина; у них поэтому и соответствующие приспособления: нектарники, запахи и яркий цвет околоцветников или тычинок. Чем более рассчитаны деревья на опыление ветром, тем раньше они весной зацветают, заготовляя цветочные почки еще с осени; цветут или до распускания листьев или одновременно. Время же созревания весьма различно: у большинства пород – вскоре после цветения (ивы, ильмовые), но есть и исключения, например у березы и ольхи.
      Какое значение изложенные факты имеют при лесообразовании? Чем раньше породы мужают, тем больше шансов имеют они на распространение и обеспечение себя потомством. Чем раньше наступает половая зрелость, тем, при долголетней жизни деревьев, дольше становится время, в течение которого они могут приносить семена. Нужно, однако, принять во внимание два обстоятельства, одно из коих усиливает этот аргумент, а другое, наоборот, ослабляет: многие породы с ранним плодоношением отличаются и меньшей долговечностью, например осина и береза по сравнению с дубом или елью; но зато, с другой стороны, первая категория пород характеризуется чуть не ежегодным обильным плодоношением или, по крайней мере, кратким периодом между семенными годами, а вторая группа пород – обычно противоположными свойствами. Те же шансы на более обильное распространение имеют породы не только раню мужающие, но и обильно и часто плодущие. Мы увидим впоследствии, что целый ряд биологических свойств сопрягается около названных особенностей древесных пород: породы быстрорастущие, светолюбивые нечувствительны к заморозкам, рано и обильно плодоносят, имея притом приспособления для далекого распространения с помощью ветра, почему играют роль пионеров, отвоевывающих новые территории леса или старые исконные лесные земли, лишившиеся только лесного покрова. Их меньшая долговечность не имеет значения: они готовят территорию для будущих завоеваний, для пород более теневыносливых, боящихся открытых мест (на которых они в молодости легко повреждаются заморозками), пород с более тяжелыми семенами, более медленным ростом, менее обильным плодоношением, но более долговечных. Если примером первых может служить осина, береза, белая ольха, то примером вторых – ель, пихта, бук, а также дуб. «Природа сеет полными руками», – это обилие плодоношения имеет большое биологическое значение в образовании леса. [1 Идея Г. Ф. Морозова о положительном значении обилия естественного обсеменения лесом своих площадей совпадает с положением, установленным академиком Лысенко об отсутствии внутривидовой борьбы и необходимости густых гнездовых посевов древесных пород при их искусственных культурах. В других местах текста Морозов ошибочно утверждает наличие внутривидовой борьбы за существование, Ред.]
      Благодаря густому обсеменению какой-нибудь площади молодые деревца быстро смыкаются, уничтожая тем самым образовавшеюся тенью светолюбивый почвенный покров; благодаря массовому элементу не страшны отдельные пропажи от повреждения заморозками, животными, от задавливания травой и т. д.; благодаря тому же обстоятельству создается борьба за существование и большой материал для естественного отбора.
      Нужно еще заметить, что возраст возмужалости, и ас туп а я после кульминации роста в высоту, совпадает с началом более быстрого изреживания насаждений, it. e. таким моментом, когда условия для появления и прозябания всходов и самосева под пологом леса становятся более благоприятными, так как с более сильным изреживанием будет связан больший приток света, тепла и осадков к почве и будет ослаблена конкуренция со стороны материнского насаждения в почвенной среде.
      Агентами распространения семян древесных пород служат ветер, животные, особенно птицы, вода, главным образом во время половодья. Древесные породы с легкими семенами или плодами, снабженные притом еще летательными аппаратами, могут далеко распространяться при помощи ветра. По способности к далекому распространению породы можно разбить на несколько групп: максимальной способностью к дальнему полету отличаются плоды ив, тополей, березы и ольхи; ильмовые, сосна и ель занимают следующее место; лиственница и пихта – третье, а клены, ясень, граб и липа – последнее из числа пород, пользующихся услугами ветра. Крупные и тяжелые плоды, а также ягоды, истинные и ложные, разносятся животными – белкой, сойкой, мышами и т. д. Полая вода способствует распространению в пределах поймы желудей и семян черной ольхи.
      Породы-пионеры обладают всеми приспособлениями для далекого распространения своих семян. Породы подлесочные, наоборот, не имеют таких приспособлений и распространяются при помощи животных. Основные породы леса занимают среднее положение: часть их имеет летучие семена, другая распространяет свои семена без помощи ветра. [1 Г. Ф. Морозов глубоко и разносторонне осветил естественное размножение леса в природе. Выдающийся преобразователь природы растений И. В. Мичурин создал теорию и методы искусственного выведения новых сортоп и видов растений семенным и вегетационным путем, что очень важно использовать в лесоводстве. Ред.]
     
      БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА НЕКОТОРЫХ ПОРОД
      Сосна обыкновенная
      Малая густота кроны обыкновенной сосны (Pinus silvestris), периферическое расположение хвои, занимающей только два-три годовых побега, быстрота очищения ствола от сучьев, опыты с отенением Турского-Никольского и других (см. стр. 109), преобладание в хвое ткани, аналогичной палисадной, и вообще малая пластичность ее внутреннего устройства – все эти данные касательно анатомо-физиологических и морфологических особенностей этой породы неизбежно приводят к одному логически необходимому выводу, что она – порода светолюбивая.
      Бедность хвои зольными веществами, в особенности калием и фосфорной кислотой, небольшое количество самой хвои и, следовательно, малая потребность в зольных элементах, но в то же время большая корневая поверхность с ее глубиной и весьма высокой пластичностью – все это неизбежно влечет нас к другому выводу, что эта порода малотребовательна к составу почвы.
      Ксерофитная организация ее листовых органов, как-то: форма хвои, малая поверхность зеленых частей, толстая одеревеневшая эпидерма и гиподерма, погруженность устьиц и т. д., в связи с большой поверхностью корневой системы, ее глубиною и большой пластичностью, а также опыты Гёнеля над испарением – все неизбежно приводит к выводу, что перед нами двойной ксерофит: и мало потребляющая влагу порода, и умеющая ею пользоваться в условиях физиологической сухости.
      Сухолюбивость и малая требовательность к составу почвы делают понятным возможность существования сосны даже в обширных чистых насаждениях на бедных и сухих песчаных, по преимуществу кварцевых, перемытых водою, а затем отложенных ветром почвах, на моховых болотах, на сухих меловых отложениях и т. п. В более благодарных условиях, на более богатых почвах, каковы супеси, суглинки, более богатые пески, ей приходится соперничать с другими породами. Будучи очень чувствительной к солонцеватости почвы, она не только не встречается на солонцах, но и на суглинистых черноземах; предел ее распространения в лесостепном районе – черноземные супеси.
      Данные опытных таблиц, показывающие, что закон большого периода роста у сосны осуществляется в ранней молодости, заставляют ее отнести к породам быстрорастущим.
      Всходы и молодые растения ее нечувствительны к заморозкам: порода эта достигает большой величины; благодаря своей корневой системе отличается ветроустойчивостью; порода – долговечная. Возмужалость наступает рано: на свободе – около 15 – 20 лет (причем семена в таком возрасте часто не всхожу), а в насаждениях – около 50 – 60 лет. Растение это ветроопыляемое, с крылатыми семенами. Семенные годы часты – от 2 до 3 лет. В хороший семенной год дерево господствующего класса дает более ста шишек с 4500 – 5000 семян. Хвои сосны сидят попарно, имеют с нижней стороны желобок, сохраняются по 2 – 3 года.
      Область распространения обыкновенной среды громадная.
      В силу малой требовательности сосны к составу почвы и к ее влажности она в состоянии образовывать чистые насаждения в таких бедных и сухих местностях, где эта парода не встречает себе конкурентов. В силу большого светолюбия сосны насаждения ее быстро изреживаются, и если почвенные условия благоприятны для других пород, то образуются смешанные насаждения сосны с последними. Таким образом, для нее, как для лесообразователя, характерны два обстоятельства, именно способность образовывать как чистые, так одинаково и смешанные насаждения, причем здесь нет никакого противоречия в ее биологических свойствах. Ее сухолюбивость и малая требовательность неизбежно влекут к образованию чистых сообществ. Но так как она может произрастать и на более плодородных почвах, то в силу своего светолюбия она неизбежно должна образовывать смешанные и сложные насаждения. Образует она насаждения со всеми породами, которые встречаются в громадной области ее распространения. Количественные соотношения, а также и формы, в которых осуществляются эти сочетания сосны с другими породами, определяются почвенными условиями. От чистых сосновых боров до смешанных и сложных сосново-лиственных и сосново-еловых насаждений мы встречаем в природе все переходы: сосну с еловым подлеском, сосну с еловым ярусом и еловые насаждения с примесью сосны.
      Сосна, встречаясь и в еловой и в дубовой области, является как бы заместителем и ели и дуба на почвах, на которых эти породы произрастать не могут или могут существовать только в виде подлеска. Сосна является, таким образом, основной породой леса, из которой сложены громадные лесные массивы. Но у нее есть еще другая лесообразовательная роль: она в, некоторых случаях на месте срубленного или уничтоженного огнем елового леса может явиться, вместе с березой и осиной, пионером леса. Ее нечувствительность к заморозкам в молодости, быстрый рост, относительная частота семенных годов и относительно большая летучесть ее семян вполне удовлетворительно объясняют, почему она в состоянии успешно завоевывать сплошь оголенные пространства, на которых сильное излучение, обильная травяная растительность или моховой покров сильно затрудняют поселение таких пород, которые растут в молодости медленно и чувствительны к заморозкам. Впоследствии под пологом быстро сомкнувшейся сосны-пионера поселятся другие основные породы, как-то: ель, пихта, бук и т. п. Будучи теневыносливыми, они постепенно войдут в состав верхнего полога сосны, создав тем самым для ее потомства, (как породы светолюбивой, малоблагоприятные условия для дальнейшего господства. Затем сосна станет, самое большее, вкрапленной или примешанной породой, но когда условия опять сложатся благоприятно для нее, она опять станет господствующим элементом на дайной площади. Таким образом, мы видим, что сосна имеет как бы Двойную биологическую физиономию: она и основная порода леса, и пионер леса, в зависимости от тех условий произрастания, в каких мы будем ее наблюдать в жизни.
      Сосна – порода быстрорастущая, а потому насаждения ее быстро смыкаются, а критический возраст, т. е. когда кульминирует прирост в высоту, когда образуется наибольшая хворостяная масса, приходится в промежуток между 15 – 30 годами. Лишь в эту пору сосновые насаждения обладают большой почвозащитной способностью, когда нет еще живого покрова, а почва покрыта более или менее мощным слоем подстилки. После этого возраста начинается более быстрое изреживание сосновых насаждений и соответственно этому постепенная потеря ими их (почвозащитной способности; мертвый покров утончается и постепенно поселяется живой, вначале – из тенелюбов. В эту же пору появляются и первые экземпляры других древесных пород, которые, в зависимости от почвенных условий, или останутся в; роли подлеска, или перейдут во второй ярус, или даже в состоянии будут вытеснить приютившую их сосну. Само собою разумеется, что поселяющиеся кустарники дадут только подлесок, но его густота и рост будут опять-таки зависеть от местных почвенных условий. Если вблизи есть дубовые насаждения, то можно наблюдать, как белка и сойка заносят жолуди под полог сосновых жердняков. Годам к 60, а иногда и раньше, сосна мужает, и можно наблюдать, как под ее пологом начинает появляться ее же самосев, судьба которого бывает (весьма различна, но рассмотрение данного вопроса в нашу задачу сейчас не входит.
      Благодаря быстроте роста сосна в смешанных насаждениях с породами медленнорастущими играет роль подгона, каковой особенностью ее и пользуются на практике, создавая из нее временную примесь в лесных культурах в целях подгона. Благодаря ее быстрому росту, «быстрому дареживанию ее насаждений и нечувствительности к заморозкам ею пользуются также и для создания защитных насаждений, под пологом которых вводят уже впоследствии другие, более желательные в каком-либо отношении породы. Не обладая большой почвозащитной способностью в спелом возрасте, но имея эту способность в раннем, сосна иногда используется как временное насаждение для улучшения почвенных условий.
      Произрастая на бедных и сухих песчаных почвах большими массивами и образуя в этих условиях насаждение немалой производительности, сосна благодаря этому имеет громадное народнохозяйственное значение: она не только делает такие пространства производительными, но и препятствует им стать бедствием для народа, так как при неосторожных вырубках или пожарах такие песчаные пространства легко становятся
      Добычей ветра, подвергаясь в нашем континентальном климате процессам развевания, образования сыпучих песков.
     
      Ель
      Густота кроны, непериферичность расположения хвои в кронах, 5 – 6-летнее существование хвоинок (a не 2 – 3-летнее, как у сосны), медленность очищения ствола от сучьев, опыты Турского-Никольского и других лесоводов, данные физиологического эксперимента Любименко и большая пластичность хвои – все это доказывает, что ель – порода теневыносливая. Большее количество хвои, более богатой золой (около 2,5% вместо 2% у сосны), меньшая корневая поверхность {исследование Ноббе), малая пластичность и глубина корневой системы делают ель (Picea excels а) породой более требовательной к составу почвы, чем сосна.
      Те же самые обстоятельства, в связи с меньшей ксерофильностью хвои у ели и большей густотой ее полога, удерживающего большее количество осадков на кронах, наконец, опыты Гёнеля и др. над испарением – все это рисует нам ель как породу, более требовательную к влаге, чем сосна.
      Ель поэтому не произрастает в сухом климате, в нашей лесостепи, где сосна образует в соответственных почвенных условиях, превосходные насаждения. Ель не может расти на физиологически сухих почвах, как-то: на кварцевых песках, на моховых болотах; для нее необходим определенный дренаж почвы. Супеси и суглинки, если притом они дренированы в достаточной мере, – вот область для ее нормального развития.
      Ель – порода, чувствительная к заморозкам и медленнорастущая, но с длительным ростом в высоту; у нее почти не бывает плоских вершин в период сильного замедления роста в высоту; у ели вершина кроны почти всегда пирамидальна. Благодаря плоской корневой системе ель мало устойчива против ветра; густая и глубокая крона увеличивает для нее опасность от ветровала, в особенности при внезапном выставлении на простор или при резком и сильном изреживании леса.


К титульной странице
Вперед
Назад