– по соотношению L- и D-форм в зависимости от цвета зрелых шишек по сравниваемым насаждениям, представленным в архивно-маточной плантации, выявлены следующие особенности их структуры: соотношение L- и D-форм зеленых шишек – 0,5:0,5; желто- зеленых – 0,5:0,5; серо-желтых – 0,55:0,45; коричневатых – 0,52:0,48; зелено-желтых – 0,48:0,52; желтых – 0,54:0,46; зелено-коричневатых – 0,45:0,55; желто-коричневых – 0,48:0,52 для популяции сосны из Центрального Черноземья. Для культур сосны 1864 г. из Среднего Урала соотношение L- и D-форм для коричневых шишек составило 0,61:0,39, зеленых – 0,54:0,46, т.е. долевое участие L- и D-форм в основном выдержано в одинаковой пропорции;
– при рассмотрении L- и D-форм по цвету шишек природных популяций сосны из лесостепной зоны достоверность различий среди сравниваемых трех категорий окраски зрелых шишек (желто-зеленая, коричневая и зеленая) выявлена лишь для сосны с коричневатыми шишками (их L- и D-форм), причем соотношение L- и D-форм для желто-зеленой категории составило 0,5:0,5, коричневатой – 0,52:0,48 и зеленой – 0,53:0,47;
– при сравнении L- и D-форм культур сосны из Сомовского лесхоза Воронежской области восьми цветовых категорий (зеленый, желто-зеленый, зелено-коричневый, зелено-желтый, серо-желтый, коричневатый, желтый и желто-коричневый) соотношение их выразилось следующими пропорциями: 0,5:0,5; 0,49:0,51; 0,46:0,54; 0,48:0,52; 0,54:0,46; 0,52:0,48; 0,54:0,46 и 0,48:0,52. Достоверность различий сравниваемых категорий сосны при tf &;gt; tst выявлена в основном между L-формами с желтыми, зелено-коричневыми и коричневатыми шишками и D-формами с серо-желтыми, коричневатыми и желтыми шишками;
– при сравнительном анализе соотношение L- и D-форм ели сибирской естественного происхождения из Пермской и Свердловской областей составило 0,49:0,51; 0,47:0,53; 0,56:0,44 и 0,49:0,51. Достоверность различий сравниваемых популяций ели по L- и D-формам не выявлена, т.е. здесь налицо проявление единого закона соотношения L- и D-форм в природе для хвойных древесных растений независимо от их вида;
– для сосны обыкновенной из Воронежской области представительство особей, достоверно различающихся по длине, щирине и массе фишек, в зависимости от направления парастих составило от 6,2 до 9,4 %; соотнощение же форм, показавших преимущество одной над другой (L превосходит D, и наоборот), составило по длине шишек, как и по ширине их, 67:33 %, по массе – 50:50 %;
– для древостоев сосны из Липецкой области наличие L- и D-форм, достоверно различающихся по длине, ширине и массе шишек, составило 10 %, как и для ели сибирской из Предуралья по длине шишек, причем превосходство той или иной формы выдержано пропорционально – 50:50 %;
– у лиственницы Сукачева и сосны крымской достоверных различий между L- и D-формами по длине, ширине и массе шишек нет; не обнаружены они и у сосен Станкевича и Пицундской.
Таким образом, как в культурах, так и в природных насаждениях наличие особей, достоверно различающихся по изучаемым признакам генеративных органов, не превышает 10 %. Соотношение форм по преимуществу друг перед другом варьирует около правила "золотой середины", т.е. как 0,5:0,5, хотя возможны и единичные отклонения от 30 до 70 %, особенно для экстремальных условий местопроизрастания. Не выявлено наличия форм, достоверно различающихся по "левизне-правизне" шишек как в естественных древостоях (ель сибирская, лиственница Сукачева), так и в культурах (ель сибирская, сосны Станкевича и Пицундская).
Естественно, что такой легко выделяемый диагностический признак, как "левизна-правизна" спирали семенных чешуй шишек, полностью вписывается в категорию дискретного наследственно обусловленного признака-фена и может служить в биологических исследованиях древесных пород незаменимым структурным показателем в изучении лесных биогеоценозов вообще и хвойных древесных растений в частности.
4.4. ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА СОСНЯКОВ ЕСТЕСТВЕННОГО И ИСКУССТВЕННОГО ПРОИСХОЖДЕНИЙ ПО ИХ ПРОДУКТИВНОСТИ
Как уже отмечалось, определяющую роль в раскрытии фенотипической структуры сравниваемых по продуктивности насаждений сосны в зависимости от ее происхождения должна сыграть фенетика, при которой наиболее представительный и насыщенный набор признаков и их частотное распределение позволят отразить особенности структуры сравниваемых популяций, а также по комплексу хозяйственно ценных признаков и свойств выявить перспективные формы для селекции. С этой целью были подобраны соответствующие опытные объекты, позволившие сделать определенные заключения о сравнительной продуктивности анализируемых насаждений.
Сравнительная характеристика одновозрастных пробных площадей по объему стволов, заложенных в сформировавшихся природных сосновых древостоях и культурах сосны производства 1864 г. из Среднеуральской популяции, представлена в табл. 4.4.
Таблица 4.4 Сравнительная характеристика одновозрастных пробных площадей по объему стволов, заложенных в природном древостое и культурах сосны производства 1864 г. (Свердловская область, Билимбаевский лесхоз, Первоуральское лесничество, кв. 52, VII класс возраста, Сpmp)
Из данных таблицы видно, что культуры сосны 1864 г. на 17,3 % превосходят идентичные по возрасту природные древостой по среднему объему ствола. По строению коры по мере снижения продуктивности формы сосны расположились в последовательности: с пластинчатой, пластинчато-чешуйчатой, чешуйчато-пластинчатой и чешуйчатой корой. Достоверность различий данных форм очевидна, за исключением промежуточных
форм с чешуйчато-пластинчатой и пластинчато-чешуйчатой корой. По толщине коры ранговое расположение форм распределилось в последовательности: с толстой, средней толщины и тонкой корой, и достоверность различий статистически доказуема для всех трех рассматриваемых категорий сосны. По плотности кроны иерархическая ступенчатость данных категорий сосен выглядит так: с густой, средней густоты и редкой кроной, и различия достоверны между всеми тремя категориями в культурах 1864 г., а в природном древостое – между особями с густой и редкой кронами. По очищаемости ствола от сучьев последовательность расположения сосен такова: с плохой, средней и хорошей очищаемостью. Различия между ними достоверны, за исключением форм с редкой и средней густоты кронами в культурах и густой и средней густоты кронами в природном древостое. По архитектонике кроны лидирующее положение занимают сосны с яйцевидной кроной и замыкающее – с флаговидной кроной как в культурах, так и в природном древостое. И, наконец, по цвету коры в культурах предпочтение следует отдать сосне с светло-красной корой; в природном древостое – с бледно-коричневой корой. Наименьшую продуктивность имеют соответственно сосны с желтой и серой корой в культурах и коричнево-желтой и желтой – в природном древостое. Различия достоверны в основном между соснами с желтой и серой корой и другими категориями в природном древостое, хотя здесь имеется целый ряд достоверных различий по продуктивности и других анализируемых форм сосны.
Наряду с этим в разных лесорастительных зонах страны для выявления и подтверждения закономерностей, обнаруженных здесь, также были проанализированы пробные площади (табл. 4.5 и 4.6). Из табл. 4.5 видно, что независимо от зон и наложения антропогенного фактора в общем ранговое расположение селекционных категорий сосны, за исключением немногих отдельных позиций, связанных с вариациями и особенностями их по цвету коры и архитектонике кроны, сохраняется. Следовательно, это также носит закономерный характер. Таблица 4.6 показывает, что в природном сформировавшемся древостое формы сосны, за исключением немногих отклонений, "выдерживают" ту же ранговую последовательность, что и в Среднеуральской популяции.
Таблица 4.5 Сравнительная характеристика культур сосны обыкновенной производства 1861 и 1864 гг. из различных лесорастительных зон (Центральное Черноземье и Средний Урал)
Таблица 4.6 Сравнительная характеристика природных древостоев сосны обыкновенной VII класса возраста из различных лесорастительных зон (Средний Урал и Центральное Черноземье)
На рис. 4.9 наглядно проиллюстрированы различия в фенотипической структуре одновозрастных спелых природных древостоев и культур сосны обыкновенной из Среднего Урала и Центрального Черноземья, Следовательно, как в естественных сформировавшихся сосновых древостоях, так и в культурах производства 1861 и 1864 гг. независимо от зоны их произрастания
Рис. 4.9. Сопоставительные векторные диаграммы для изображения фенофондов одновозрастных спелых природных древостоев и культур сосны обыкновенной (Средний Урал – Билимбаевский лесхоз, Первоуральское лесничество, кв. 52, Е – естественное насаждение, К – культуры 1864 г.; Центральное Черноземье – Воронежский лесхоз, Углянское лесничество, кв. 46, Е – естественное насаждение, К – культуры 1861 г.)
(Средний Урал и Центральное Черноземье) наблюдается и прослеживается четкая закономерность в снижении или повышении их продуктивности в связи с видовым разнообразием сосны обыкновенной по структурным признакам. Итоги проведенных исследований ориентируют селекционера в выборе правильного пути по поиску и нахождению продуктивных хозяйственно ценных форм сосны, начиная с отбора до испытания их в семенном потомстве.
Таким образом, на основе исследования можно сделать следующие выводы:
– вне зависимости от различий рассматриваемых лесорастительных зон можно четко выделить вариации сосны по строению, толщине и цвету коры, архитектонике, ширине и плотности кроны, очищаемости ствола от сучьев как в природных популяциях, так и в культурах сосны;
– в зависимости от продуктивности по мере ее возрастания по строению коры вариации сосны в сравниваемых популяциях и насаждениях расположились в последовательности: с чешуйчатой, чешуйчато-пластинчатой, пластинчато-чешуйчатой и пластинчатой корой;
– по продуктивности в связи с толщиной коры по мере ее возрастания вариации сосны составили последовательность: с тонкой, средней толщины и толстой корой;
– по плотности кроны вариации ее с увеличением продуктивности ранжируются в последовательности: с редкой, средней густоты и густой кроной;
– по очищаемости ствола от сучьев вариации сосны с возрастанием продуктивности составили ряд: с хорошей, средней и плохой очищаемостью ствола от сучьев;
– по ширине кроны по мере возрастания продуктивности последовательность вьщержана следующая: с узкой, средней ("нормальной") и широкой кроной;
– по архитектонике кроны лидирующее положение занимают вариации сосен с шаровидной, яйцевидной, копновидной и отчасти с конусовидной и пирамидальной формами крон; в замыкающую группу входят вариации с веретеновидной, флаговидной и "рвано-аморфной" формами крон;
– по цвету коры в группу с наибольшей продуктивностью следует отнести вариации сосен с коричневыми и кирпичными тонами, с наименьшей продуктивностью – с бледно-серыми оттенками.
Большинство из перечисленных и участвующих в научном анализе признаков подпадают под категорию дискретных альтернативных и наследственно обусловленных "признаков-фенов", и отсюда вытекает важность и перспективность их использования для выявления хозяйственно ценных и высокопродуктивных форм в создании лесов будущего.
ГЛАВА 5 ФЕНОГЕОГРАФИЯ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ
Феногеография – изучение географического распределения фенов в пределах ареала видов. Она является одним из направлений фенетики, где сочетаются данные, полученные при изучении и выделении фенов, с данными по изучению отдельных фенофондов. Если в генетике любая совокупность особей характеризуется определенными частотами аллелей, то в фенетике совокупности особей характеризуются частотами отдельных фенов. "Опыт показывает, что для каждого вида можно найти фены, маркирующие частотой встречаемости отдельные популяции внутри данного вида. По распространению отдельных редких фенов или редких комбинаций фенов можно прослеживать исторические пути миграций и формообразования, реконструировать пути микрофилогенеза" (Яблоков А. В., 1978, С. 10).
Феногеографические подходы позволяют решать одну из сложнейших задач в изучении внутривидовой изменчивости – выделение популяций и групп популяций, определение популяционных границ, а также изучение действия естественного отбора, изоляции и миграций, нахождения центров внутривидового многообразия и "монтажа" истории становления популяций. Одновременно феногеография – источник важных данных для внутривидовой систематики древесных растений.
При сравнении фенофондов анализ можно проводить либо по одному фену, либо по комплексу фенов. Если фенофонды сопоставляются по одному фену, то на карту наносятся или концентрация данного фена в разных популяциях, или просто фиксируется сам факт наличия данного фена в этой части ареала изучаемой древесной породы.
В итоге можно резюмировать, что феногеография позволяет найти границы между популяциями или их группами, определить степень самостоятельности популяций, "миграцию" признаков и, в конечном счете, целенаправленно искать и находить исходный материал для селекционно-генетических работ.
С начала развития исследований по фенетике древесных растений (вторая половина XX в.) феногеография, включающая в себя разработку своих узловых вопросов (методы феногеографии, определение границ популяций, изучение структуры вида, эволюционных факторов, реконструкция истории становления популяций), уже располагает определенными сведениями экспериментального и теоретического плана по затронутому кругу направлений исследований, входящих в нее.
В частности, Л. Ф. Правдин (1964) одним из первых предпринял попытку классификации (деления) сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на пять подвидов и несколько внутривидовых категорий, на климатические и почвенные экотипы по ряду морфологических, анатомических, экологических и физиологических ее признаков и свойств.
Н. В. Тимофеев-Ресовский и А. В. Яблоков (1973) подчеркивают, что сегодня можно говорить о нескольких крупных направлениях в феноанализе популяционной морфофизиологии, феногеографии в изучении фенофонда.
С. А. Мамаев и А. К. Махнев (1982, 1983, 1988) отмечают, что различие между группами популяций весьма велико и прослеживается по всем лабильным и многим стабильным признакам. Границы групп популяций древесных растений определяются физико-географическими особенностями территорий и совпадают во многих случаях с границами природно-климатических регионов. Комплексный метод морфофизиологических маркеров дает, в свою очередь, возможность совершать экскурс в прошлое вида.
Л. И. Милютин (1982, 1983, 1985) по исследованиям частоты встречаемости выделенных фенов в более чем 140 популяциях лиственниц Восточной Сибири выявляет не только феногеографию, но и внутривидовую дифференциацию и направление микроэволюционных процессов в разных частях обширного ареала лиственницы, а также в определенной степени межвидовые взаимоотношения в роде Larix. Изучение феногеографии окраски шишек лиственницы показало, что особи с красным цветом шишек имеют абсолютное преобладание преимущественно в популяциях сибирской лиственницы в восточной части ее ареала; в популяциях же даурской лиственницы возрастает доля зеленошишечных особей. Выявлены особенности по феногеографии формы края семенной чешуи, в типе плоскости семенной чешуи и т.п. То есть данные по феногеографии лиственниц Сибири наглядно показывают важное теоретическое и практическое значение исследований в области феногеографии лесообразующих пород. Перечисленные качественные признаки могут быть использованы в качестве фенов (форма шишек), а специфические частоты фенов – для характеристики климатипов или географических популяций лиственницы независимо от условий произрастания отдельных насаждений.
М. Н. Егоров (1997), проведя оценку внутрипопуляционного разнообразия, различий и сходств естественных и искусственных насаждений сосны обыкновенной по показателям внутрипопуляционного разнообразия полиморфных признаков Л. А. Животовского (1979, 1980, 1982), приходит к весьма важному выводу: ввиду "вмешательства" антропогенного фактора в итоге формируются культурфитоценозы сосны, в большинстве своем достоверно отличающиеся от природных древостоев как по целому комплексу маркерных признаков-фенов, так и по отдельно взятым признакам.
М. В. Придня (1985) отмечает, что многовековой обмен генетической информацией в популяции доминанта растительного сообщества, формируя интегрированный генофонд, обусловливает системность популяции. У симпатрических видов генетические связи часто образуются путем интрогрессивной гибридизации в зоне контакта популяций. В результате гибридизации березы пушистой и бородавчатой, проникшей на Кавказ в период последних четвертичных обледенений, возник новый вид – береза Литвинова.
А. И. Ирошников (1983, 1985) использовал ряд элементарных признаков при изучении внутривидовой изменчивости хвойных пород Сибири, позволивший выявить генетическую структуру популяций и показать их географическую дифференциацию. При этом частота многих признаков-маркеров в популяциях изученных видов обусловлена процессами миграции, гибридизации и дрейфа генов. Исследование фенофондов хвойных Сибири и Монголии позволило полнее осветить историю их расселений в межледниковые периоды и формирование современной популяционной структуры вида.
Л. Ф. Семериков и Н. В. Глотов (1983) на всех уровнях иерархии прослеживают связь внутривидовой дифференциации дуба черешчатого с естественно-исторической структурированностью ареала. В пределах видовой системы дуба черешчатого объективно существуют две категории групповой изменчивости – популяции и их группы. Популяции, в свою очередь, образуют группы, локализованные в большинстве случаев в границах лесорастительных провинций, которые задают популяциям направление и степень давления эволюционных факторов и формируют, согласно модели микроэволюционного процесса Дж. Клаузена, эколого-генетические общности – группы популяций в ранге эколого-географических рас. На Кавказе выделены следующие группы популяций: Кубанская, Тебердинская, Восточного Предкавказья, включая Дагестан, Крымско-Новороссийская, Имеретинская, Восточно-Закавказская. В Поволжье и Предуралье выделены Поволжская, Юрюзано-Сылвинская, Западно-Южноуральская, Общего Сырта и Урал-Илекская группы популяций.
А. И. Обыденников (1985) при установлении генотипического состава лесных популяций весьма эффективным считает подход, основанный на анализе генных частот по фенотипическому проявлению изменчивости константных признаков.
С. А. Петров (1990) полагает, что различная частота генетически детерминированных фенов в разных популяциях является доказательством разного генотипического состава этих популяций.
А. М. Шутяев (1985) на основе изучения опушенности листьев у 60 потомств географических популяций ранней разновидности дуба описал географию фена опушенности и структуру популяции по этому признаку. Общая совокупность исследованных популяций ранней разновидности дуба по частоте встречаемости особей с феном опушения разбивается на группы популяций, различия между которыми позволяют называть их географическими расами: Северокавказская и Западная неопушенные расы. Северная и Восточная опушенные расы.
И. Видякин (1990) с помощью индексно-фенетического метода выделения популяций сосны по количественным признакам устанавливает, что каждая популяция характеризуется частотой встречаемости деревьев каждого класса индекса (каждого фена). На основе вычисленных индексов деревьев по каждой пробной площади определяется их частотное распределение по классам, которое наносится на географическую карту. По стабильности и идентичности классовых частот индексов пространственно смежные насаждения объединяются в различные по величине ареальные группы. Метод апробирован на материале 100 пробных площадей по шести индексам и показал весьма неплохие результаты при выделении границ популяций в непрерывном ареале вида, причем выявлены два уровня пространственной интеграции особей, популяций и группы популяций.
П. Демиденко и В. М. Урусов (1990), анализируя популяционную структуру сосны на Алтае через географические закономерности распределения форм по ряду признаков, заключают, что сосна Алтая сформировалась из горных и Казахстанских форм и здесь могут быть выделены два крупных района автохтонного Горно-Приобского и Казахстанского генезисов, связанных с инвазией инорайонного экотипа.
В. Е. Кулаков (1990) утверждает, что информация, полученная при селекционной оценке насаждений, может быть использована и для установления границ природных популяций кедра сибирского.
Я. Ларионова (1990), изучая аллозимную изменчивость популяций лиственницы, пришла к выводу, что степень генетической дивергенции популяций лиственниц сибирской и Сукачева не обнаруживает четкой зависимости от географического расстояния между ними, и в ряде случаев близкие географические популяции имели такую же степень дифференциации, как и отдаленные. Использование биохимических фенов значительно расширяет возможности исследования изменчивости популяций хвойных.
Е. И. Муратова (1990) на межвидовом и межпопуляционном уровнях выявляет различия по числу хромосом со вторичными перетяжками, особенностям локализации вторичных перетяжек на хромосомах, частоте их встречаемости, количеству ядрышек в интерфазных ядрах, которые, в свою очередь, также могут быть использованы при идентификации вида и популяции.
Е. А. Пугач, Н. Б. Королева и И. В. Бытченко (1990), оценивая генотипический состав популяций сосны с использованием морфологических признаков генеративных органов, устанавливают количественный генотипический состав опытных образцов для дальнейшего использования их при оценке внутри- и межпопуляционной изменчивости сосны обыкновенной.
К. Ширнин (1990), обсуждая феногенетические аспекты исследования признаков древесины у лесных пород, приходит к выводу, что значительные перспективы открываются при изучении генетического состава популяций по внутрикольцевой (хронографической) изменчивости анатомических структур.
Таким образом, мы видим, что широкий спектр различия подходов к изучению феногеографии древесных растений открывает большие перспективы в познании и "расшифровке" одного из основных и определяющих разделов – феногеографии древесных пород, которая на конечном выходе исследований позволит дать четкую и ясную картину пространственной локализации отдельных популяций и определения их смежных границ. Разумеется, для этого предстоит собрать и проанализировать огромный экспериментальный материал на разных методологических уровнях.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Популяционные исследования применительно к биологии важны для изучения фено- и генофондов видов, построения феногеографических карт, рационального исследования основ селекции и выявления хозяйственно ценных признаков и свойств в различных группах особей. Поэтому работы в этом направлении рассматриваются в плане первоочередных и неотложных народнохозяйственных задач по изучению и эффективному использованию структурного потенциала популяций древесных растений. Анализ популяций древесных пород с позиций фенетики позволяет применять наиболее совершенные и точные методологические подходы и методы, которые, в свою очередь, необходимы непосредственному генетическому исследованию; помимо этого фенетика дает возможность подойти к анализу микроэволюционных процессов, порою неразрешимому обычными классическими методами.
Изучение фенофондов древесных растений имеет большое значение не только для генофонда того или иного таксона, но и для хозяйственного использования наиболее продуктивных их видов. Появляется возможность "конструирования" феногеографических карт, т.е. их феногеографии как основы систематики. Используя генетические принципы учета концентраций дискретных, альтернативных признаков как маркеров генотипического состава природных группировок, фенетику можно рассматривать как новое научное направление с более совершенным методологическим уровнем исследований.
Тем не менее всегда нужно помнить, что в современной биологии самым "туманным" и пока не расшифрованным является процесс реализации наследственной информации в развитии особи или путь от гена к фену. Ответ на этот вопрос, очевидно, может быть исключительно с генетико-эволюционных позиций по анализу изменения частот встречаемости разных вариаций, который позволяет провести фенетика популяций, дающая возможность, по образному выражению А. В. Яблокова, каждому негенетику как бы "надеть генетические очки".
К анализу фенотипической структуры популяций древесных растений по существу впервые были привлечены самые современные методы: имитационные математические модели, таксономия, кластерный и факторный анализы, координатный метод комплексной оценки лесных древесных пород, показатели внутрипопуляционной изменчивости а также традиционные генетико-селекционные, таксационные и лесоводственные методы. При этом изучение лесных популяций с позиций фенетики дает возможность использовать наиболее совершенные подходы применительно к древесным растениям, которые крайне сложно изучать на непосредственном генетическом уровне из-за длительности смены поколений и растягивания опытов по скрещиванию на десятилетия.
На основе данных подходов удалось решить целый ряд задач по раскрытию степени сходств и различий сравниваемых популяций сосны обыкновенной как модельного объекта фенетических исследований, в том числе по индивидуальной и групповой изменчивости. В частности, разработаны математические модели фенотипической структуры природных популяций и культур сосны и показана достоверность их различий по подавляющему числу структурных признаков в рассматриваемых зонах ее ареала. Из анализа групповой и индивидуальной изменчивости выделены перспективные формы сосны для внедрения их в лесохозяйственное производство.
Для дальнейших исследований необходимо:
– выявить возможности применения и использования нового фенетического подхода для других лесорастительных зон ареалов древесных пород в целях изучения их фенофонда и феногеографии и по возможности привлечь к анализу максимально возможное число структурных, функциональных и биохимических признаков как качественной, так и количественной природы их происхождения для полноты характеристики особей;
– продолжить и усовершенствовать разработку моделей фенотипической структуры изучаемых популяций с привлечением ряда других, чтобы они в оптимально приближенной степени имитировали структуру, природу и свойства изучаемых лесных биогеоценозов;
– внедрять в производство выявленные ценные формы на основе анализа индивидуальной и групповой изменчивости и подтвердившие высокое наследование хозяйственно ценных признаков и свойств родителей с возрастом, в том числе и по альтернативному "плюсовой" селекции комплексному показателю уровня развития di в широких масштабах при создании постоянной лесосеменной базы на генетико-селекционной основе;
– учитывать в проектируемых долговременных программах по повышению продуктивности лесов выявившиеся в ходе изучения закономерности в фенотипической структуре.
Практическое применение результатов исследований популяций на фенетическом уровне представляется весьма перспективным для поиска, использования и мониторинга генетических ресурсов в практике селекции, лесосеменном районировании и семеноводстве, составлении феногеографических карт по данным анализа фенофондов, ведении высокопродуктивного лесного хозяйства а также научно обоснованного формирования качественного состава вновь создаваемых культурфитоценозов древесных пород. Осуществление данных мероприятий позволит наметить правильную ориентацию и создать прочный базовый селекционный задел в дальнейших исследованиях по созданию устойчивых и высокопродуктивных насаждений.
Следует отметить, что фенетика древесных растений пока еще находится в начале стадии становления, но за нею большое будущее, и именно она сможет сыграть ключевую роль в познании биологических процессов в живой природе вообще и в лесных биогеоценозах в частности, заняв лидирующее положение в популяционной биологии. Реализация всех этих ждущих своего решения вопросов может быть осуществлена только по-настоящему одержимыми и увлеченными научным поиском людьми науки следующих поколений, неравнодушных, заинтересованных и обеспокоенных дальнейшей судьбой лесов России.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Азниев Ю. Н. О влиянии условий местопроизрастания на формовое разнообразие сосны обыкновенной / Ю. Н. Азниев // Лесоведение и лесное хозяйство: Сб. науч. тр. – 1976. – Вып. И. – С. 29–35.
Азниев Ю. Н. К вопросу о половом диморфизме сосны обыкновенной / Ю. Н. Азниев // Лесоведение и лесное хозяйство: Сб. науч. тр. – 1979. – № 14. – С. 32-36.
Александрова В. Д. О возможности применения идей и методов кибернетики в лесной биогеоценологии / В. Д. Александрова // Основы лесной биогеоценологии / Под ред. В. Н. Сукачева. – М.: Наука, 1964. – С. 501 – 510.
Алексеев Е. Б. Ботаническая номенклатура / Е. Б. Алексеев, И. А. Губанов, В. Н. Тихомиров. – М.: Изд-во МГУ, 1989. – 168 с.
Алексеев И. А. Лесохозяйственные меры борьбы с корнеюй губкой / И. А. Алексеев. – М.: Лесная промышленность, 1969. – 76 с.
Альбенский А. В. Формы сосны в Забайкалье / Л. В. Альбенский // Лесное хозяйство. – 1941. – № 1. – С. 56 – 57.
Атлас лесов СССР / Сост. отдел лесной картографии "Союзгипро- лесхоз". – М.: Главное управление геодезии и картографии при СМ СССР, 1973. – 222 с.
Бакшаева В. И. Явление диссимметрии морфологических признаков вегетативных и генеративных органов сосны и ели в Карелии / В. И. Бакшаева // Лесоведение. – 1971. – № 6. – С. 55 – 61.
Барышевцев В. В. Пирамидальная сосна / В. В. Барышевцев // Лесной журнал. – 1908. – № 6. – С. 768.
Бауманис И. И. Изменчивость признаков сосны обыкновенной и методика оценки потомств / И. И. Бауманис, М. Г. Паэгле, В. М. Роне // Генетические исследования древесных в Литовской ССР. – Рига; Изд-во "Зинатне", 1975. – С. 25-33.
Беккер А. В. Распознавание образов при построении экономико-статистических моделей / А. В. Беккер, М. А. Ягольницер, А. А. Колоколов, Б. А. Гладких. – Новосибирск: Наука, 1975. – 92 с.
Бондарцев А. С. Шкала цветов (Пособие для биологов при научных прикладных исследованиях) / А. С. Бондарцев – М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. – 28 с.
Букштынов А. Д. Природа мира. Леса / А. Д. Букштынов, Б. Н. Грошев, Г. В. Крылов. – М.: Мысль. 1981. – 320 с.
Булыгин Ю. Е. Комплексная оценка экотипов древесных пород / Ю. Е. Булыгин // Лесное хозяйство. – 1978. – № 12. – С. 30 – 32.
Булыгин Ю. Е. Типизация формовой структуры на основе математического моделирования – важное направление фенетико-селекционных исследований популяций лесных пород / Ю. Е. Булыгин // Фенетика популяций: Сб. науч. тр. – М.: Изд-во ИБР АН СССР, 1985. С. 57 – 58.
Булыгин Ю. Е. Набор числа признаков и свойств комплексно оцениваемых древесных растений / Ю. Е. Булыгин // Лесное хозяйство. 1992. – № 6 – 7. – С. 46 – 47.
Бутаев В. П. Морфологическое разнообразие шишек сосны обыкновенной в Якутии / В. П. Бутаев // Лесное хозяйство. – 1976. – № 4. – С. 60 – 61.
Буторина А. К. Сравнительная характеристика генотипов хвойных по данным их кариотипического анализа / А. К. Буторина, Л. С. Мурая // Фенетика популяций. – М.: Изд-во ИБР АН СССР, 1985. – С. 58-59.
Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости / Н.И. Вавилов // Доклады III Всероссийского съезда селекционеров. – Саратов, 1920. – 16 с.
Василевская Л. С. Формовое разнообразие сосны обыкновенной в лесах БССР / Л. С. Василевская // Лесоводственная наука и практика: Сб. науч. тр. – Минск: Гос. изд-во сельхоз. лит-ры БССР, 1962. Вып. 14. – С. 143 – 147.
Васильева Л. Н. Типологическая шкала систематики / Л. И. Васильева // Методологические проблемы биологии и экологии: Сб. науч. тр.
Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 1989. – С. 26–43. Вересин М. М. Лесное семеноводство / М. М. Вересин – М.; Л.: Гослесбумиздат, 1963. – 158 с.
Вересин М. М. Грозяешишечная форма сосны обыкновенной (Pinus silvestris L.) / М. М. Вересин // Генетические основы и методы селекции растений: Сб. науч. тр. – Воронеж: Изд-во ВГУ, 1979. – С. 80 – 83.
Вернадский В. И. Проблемы биохимии. I. Значение биохимии для познания биосферы. – 2-е изд., перераб. и доп. / В. И. Вернадский. – М.: Наука, 1935. – 47 с.
Видякин А И. Индексно-фенетический метод выделения популяций сосны обыкновенной по количественным признакам / А И. Видякин // Фенетика природных популяций: Сб. науч. тр. – М.: Изд-во ИБР АН СССР, 1990. – С. 46 – 48.
Видякин А. И. Изменчивость форм шишек в популяциях сосны обыкновенной на востоке европейской части СССР / А. И. Видякин // Лесоведение. – 1991. – № 3. – С. 45 – 52.
Вольф Э. Л. Хвойные деревья и кустарники Европейской и Азиатской частей СССР / Э. Л. Вольф. – Л.: Изд-во Лесного института, 1925. – 172 с.
Вульф Г. В. Избранные работы по кристаллофизике и кристаллографии / Г. В. Вульф. – М.; Л.: Гостехтеоретиздат, 1952. – 344 с.
Гаврись В. П. Многоформенность хвойных пород и практическое использование ценных форм сосны и ели / В. П. Гаврись // Лесное хозяйство. – 1938. – № 1. – С. 78 – 88.
Гальперн Г. Д. О лесной сосне в СССР / Г. Д. Гальперн // Природа. – 1949. – № 5. – С. 51 – 56.
Гинзбург Э. X. Использование фоновых признаков в разграничении генотипической и экологической изменчивости / Э. X. Гинзбург, В. А. Драгавцев // Генетика. – 1970. – Т. 6, № 6. – С. 154 – 164.
Голиков А М. Формы сосны обыкновенной в естественных насаждениях Псковской области / А М. Голиков // Восстановление леса на Сев.-Зап. РСФСР: Сб. науч. тр. – Л.: ЛенНИИЛХ, 1978. – С. 117 – 120.
Голиков А М. Грозяешишечная форма сосны обыкновенной в связи с диссимметрией / А. М. Голиков // Лесная геоботаника и биология древесных растений: Сб. науч. тр. – Тула: Тульск. политехи, ин-т, 1979. – С. 34 – 36.
Голиков А. М. О гомо- и антидромии шишек в популяциях сосны обыкновенной / А. М. Голиков // Восстановление мелиор. лесов Сев.-Зап. РСФСР. – Л.: ЛенНИИЛХ, 1980. – С. 139 – 142.
Голиков А. М. Диссимметрическая изменчивость шишек сосны обыкновенной /А. М. Голиков // Роль науки в создании лесов будущего: Тез. докл. Всесоюз. конф. – Л., 1981. – С. 71.
Голиков А. М. Особенносги роста диссимметрических форм ели в культурах Псковской области //А. М. Голиков, А. Д. Карцев, Т. Е. Маслакова // Лесной журнал. – 1992. – № 4. – С. 65 – 70.
Голикова В. В. Встречаемость диссимметричных форм сосны обыкновенной в естественных насаждениях и географических культурах / В. В. Голикова, А. М. Голиков // Роль науки в создании лесов будущего: Тез. докл. Всесоюз. конф. – Л., 1981. – С. 70–71.
Голубинский С. С. Ленточные боры на службу социалистическому земледелию Западно-Сибирского края / С. С. Голубинский // Труды Лебяжинской зональной лесной опытной станции. – 1934. – Вып. 1. – С. 3 – 19.
Гончаренко Г. Г. Руководство по исследованию хвойных видов методом электрофоретического анализа изоферментов / Г. Г. Гончаренко, В. Е. Падугов, В. В. Погенко. – Гомель: БНИИЛХ, 1989. – 164 с.
Гончаренко Г. Г. Генетическая и фенетическая дифференциация в видовых формах ели европейской / Г. Г. Гончаренко, В. В. Потенко, А. И. Сидор, 3. С. Поджарова // Фенетика природных популяций: Сб. науч. тр. – М.: Изд-во ИБР АН СССР, 1990. – С. 54.
Дарвин Ч. О происхождении видов пугем естественного отбора или о сохранении усовершенствованных пород в борьбе за существование / Ч. Дарвин. – М.: Изд-во А. И. Глазунова, 1865. – 399 с.
Девис Дж. Статисгика и анализ геологических данных / Дж. Девис; Пер. с англ. – М.: Мир, 1977. – 574 с.
Демиденко В. П. Популяционная структура сосны на Алтае / В. П. Демиденко, В. М. Урусов // Фенетика природных популяций: Сб. науч. тр. – М.: Изд-во ИБР АН СССР, 1990. – С. 67 – 68.
Джефферс Дж. Введение в системный анализ: применение в экологии / Дж. Джефферс; Пер. с англ. – М.: Мир, 1981. – 253 с.
Долголиков В. И. Перспективы селекции ширококронных и узкокронных форм ели в природных популяциях Ленинградской области /
И. Долголиков // Фенетика природных популяций: Сб. науч. тр. М.: Изд-во ИБР АН СССР, 1990. – С. 74 – 75.
Долгошеее В. М. Об изменчивости сосны обыкновенной в условиях южной тайги Среднего Урала / В. М. Долгошеев // Труды ИЭРиЖ УНЦ АН СССР. – Свердловск, 1974. – Вып. 90. – С. 81 – 83.
Драгавцев В. А. Методы анапиза формообразования древесных растений на основе изучения изменчивости черного саксаула / В. А. Драгавцев: Автореф. дис... канд. биол. наук. – Алма-Ата, 1962. – 31 с.
Драгавцев В. А. Феногенетический анализ изменчивости в растительных популяциях / В. А. Драгавцев // Вестник АН Каз. ССР. – 1963. № 10. – С. 33 – 42.
Драгавцев В. А. Поиск фоновых признаков для экспрессной оценки генетической изменчивости в растительных популяциях / В. А. Драгавцев, В. М. Острикова // Генетика. – 1972. – Т. 8, № 4. – 33 – 37.
Драгавцев В. А Алгоритм экологогенетической инвентаризации генофонда и методы конструирования сортов сельскохозяйственных растений по урожайности, устойчивости по качеству. Методические рекомендации (новые подходы) / В. А. Драгавцев. – СПб.: ВИР, 1994. – 51 с.
Древесные породы мира: В 3 т. – М.: Лесная промышленность, 1982. – Т. 3. – 264 с.
Дубинин Н. П. Эволюция популяций и радиация / Н. П. Дубинин. М.: Атомиздат, 1966. – 744 с.
Духарев В. А. Изучение генетической структуры популяций сосны обыкновенной с помощью белковых маркеров / В. А. Духарев // Фенетика популяций: Сб. науч. тр. – М.: Изд-во ИБР АН СССР, 1985. – С. 61 – 62.
Егоров М. Н. К изучению хода роста сосновых насаждений Билимбаевского лесхоза / М. Н. Егоров // Лесной журнал. – 1972. – № 1. С. 7 – 9.
Егоров М. Н. Индивидуальная изменчивость сосны обыкновенной в южно-таежных лесах Урала / М. Н. Егоров // Сб. науч. тр. ЦНИИЛГиС. – Воронеж, 1976. – Вып. 3. – С. 60 – 63.
Егоров М.Н. К оценке фенотипического отбора сосны обыкновенной различных селекционных категорий на основе испытания их семенного потомства / М. Н. Егоров, ЦНИИЛГиС. – Воронеж, 1981. – 3 с. – Деп. В ЦБНТИлесхоз 11.02.82, № 97-лд.
Егоров М. Н. К методике изучения фенетики природных и искусственных популяций древесных растений / М. Н. Егоров. – Воронеж, ЦНИИЛГиС, 1983. – 3 с. – Деп. В ЦБНТИлесхоз 01.12.83, № 260-ЛХ-Д83.
Егоров М. Н. О комплексном наборе признаков в изучении фенетики природных и искусственных популяций сосны обыкновенной / М. Н. Егоров // Всесоюз. совещ. по лесной генетике, селекции и семеноводству. Петрозаводск, 1 – 4 ноября 1983 г.: Тез. докл. – Петрозаводск, 1983. – С. 130 – 131.
Егоров М. Н. Изучение фенофондов и фенотипической структуры природных и искусственных насаждений древесных растений как назревшая проблема в лесном хозяйстве страны / М. Н. Егоров // Фенетика популяций, Москва, 7 – 8 февраля 1985 г.: Тез. докл. – М.: Изд-во ИБР АН СССР, 1985. – С. 64 – 65.
Егоров М. Н. Методы классификации в анализе фенотипической структуры естественных и искусственных насаждений сосны обыкновенной / М. Н. Егоров, ЦНИИЛГиС. – Воронеж, 1986. – 23 с. – Деп. в ЦБНТИлесхоз 09.07.85, № 404-лх – 85.
Егоров М. Н. Многомерный анализ в селекции сосны обыкновенной / М.Н. Егоров, ЦНИИЛГиС. – Воронеж, 1988. – 7 с. – Деп. в ВНИИЦлесресурсе 19.11.88, № 763-лх 88.
Егоров М. Н. Фенетика природных и искусственных популяций древесных растений (на примере Pinus sylvestris L.) / М. Н. Егоров // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений: Материалы Международного симпозиума ИЮФРО, 25 – 30 сентября 1989 г.: Тез. докл. – Воронеж, 1989. – С. 172 – 173.
Егоров М. Н. Состояние и перспективы исследований фенетики древесных растений в природных и искусственных фитоценозах (на примере Pinus sylvestris L.) / М. Н. Егоров // Фенетика природных популяций: Сб. науч. тр. – М.: Изд-во ИБР АН СССР, 1990. – С. 82 – 83.
Егоров М. Н. Диссимметрическая изменчивость сосны обыкновенной в природных и искусственных популяциях (на примере левизны-правизны шишек) / М. Н. Егоров // Всероссийская конференция, Воронеж, 29 сентября – 1 октября 1993 г.: Тез. докл. – Воронеж, 1993. – С. 41 – 43.
Егоров М. Н. Сосна обыкновенная в природе и культуре (сравнительный биоэкологический анализ) / М. Н. Егоров, ЦНИИЛГиС. – Воронеж, 1994. – 437 с. – Деп. в ВНИИЦлесресурсе 21.06.94, № 930-лх 94.
Егоров М. И. Сравнительная оценка биоразнообразия природных и искусственных популяций сосны обыкновенной на основе новых методических подходов / М. Н. Егоров // Биологическое разнообразие лесных экосистем: Сб. науч. тр. – М., 1995. – С. 56 – 58.
Егоров М. Н. Фенотипическая структура естественных популяций и культур сосны обыкновенной (на примере сосняков Среднего Урала и ЦЧО) / М. Н. Егоров: Автореф. дис... д-ра с.-х. наук. – Екатеринбург, 1997. – 40 с.
Егоров М. Н. Фенетику древесных растений в природе и культуре – на службу лесному хозяйству / М. Н. Егоров // Лесное хозяйство. 1997. – № 3. – С. 13 – 14.
Егоров М. Н. Популяционная фенетика естественных и искусственных насаждений сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) / М. Н. Егоров // Популяционная фенетика: Сб. науч. тр. – М., 1997. – С. 199 – 204.
Егоров М. Н. Фенетика древесных растений как новое перспективное направление исследований в лесных вузах России / М. Н. Егоров // Лесной журнал. – 2001. – № 4. С. 7 – 12.
Жамбю М. Иерархический кластер-анализ и соответствия / М. Жамбю; Пер. с франц. – М.: Финансы и статистика, 1988. – 344 с.
Жестеров А. М. Некоторые особенности диссимметрических форм шишек кедра гималайского при семеношении / А. М. Жестеров // Материалы 4-й научно-практической конференции Майкопского ГТИ "Организмы, популяции, экосистемы", Майкоп, 2000 г.: Тез. докл. Майкоп, 2000. – С. 30 – 32.
Животовский Л. А. Популяционно-генетическая интерпретация статистического анализа количественных признаков / Л. А. Животовский, И. В. Глотов // Теория отбора в популяциях растений: Сб. науч. тр.
Новосибирск, 1976. – С. 81 – 93.
Животовский Л. А. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам / Л. А. Животовский // Журн. общей биологии. – 1979. № 4. – С. 587 – 602.
Животовский Л. А. Показатель внутрипопуляционного разнообразия / Л. А. Животовский // Журн. общей биологии. – 1980. – Т. 41, № 6. – С. 828 – 836.
Животовский Л. А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам / Л. А. Животовский // Фенетика популяций: Сб. науч. тр. – М., 1982. – С. 38 – 44.
Животовский Л. А Интеграция полигенных систем в популяциях / Л. А. Животовский. – М.: Наука, 1984. – 184 с.
Жилкин Б. Д. Об рко- и ширококронных соснах в Белорусской ССР / Б. Д. Жилкин и Лесной журнал. – 1960. – № 2. – С. 17 – 21.
Завадский К. М. Учение о виде / К. М. Завадский. – Л.: Изд-во ЛГУ, 1961. – 254 с.
Завадский К. М. Структура вида / К. М. Завадский // Современные проблемы эволюционной теории: Сб. науч. тр. – Л., 1967. – С. 196 – 242.
Завадский К. М. Эволюция эволюции: Историко-критические очерки проблемы / К. М. Завадский, Э. И. Колчинский – Л.: Наука, 1977. – 236 с.
Завадский К. М. Структура вида у растений и ее значение для эволюции / К. М. Завадский, Л. Н. Хохина // Развитие эволюционной теории в СССР: Сб. науч. тр. – Л., 1983. – С. 308 – 323.
Захаренко Г. С. Диссимметрическая изменчивость шишек у секвойи вечнозеленой в Крыму / Г. С. Захаренко // Бюл. Никитского бот. сада. – 1986. – № 61. – С. 27-32.
Ившин В. Н. Морфологические различия правой и левой формы подроста сосны обыкновенной / В. Н. Ившин, А. В. Хохрин // Труды УЛТИ: Сб. науч. тр. – Свердловск, 1973. – Вып. 27. – С. 222 – 223.
Ирошников А. И. Изменчивость некоторых морфологических признаков и эколого-физиологических свойств кедра сибирского / А. И. Ирошников // Селекция древесных пород в Восточной Сибири: Сб. науч. тр. – М., 1964. – С. 44 – 57.
Ирошников А. И. Структура популяций и селекция древесных растений / А. И. Ирошников // Вопросы лесоведения: Сб. науч. тр. – Красноярск, 1970. – С. 284 – 302.
Ирошников А. И. Структура популяций хвойных пород южной Сибири / А. И. Ирошников и Труды ИЭРиЖ УНЦ АН СССР: Сб. науч. тр. – Свердловск, 1974. – Вып. 90. – С. 30 – 35.
Ирошников А. И. Методы изучения внутривидовой изменчивости некоторых видов хвойных / А. И. Ирошников // Физиологическая и популяционная изменчивость (популяционная изменчивость): Сб. науч. тр. – Саратов, 1983. – С. 46 – 48.
Ирошников А. И. Внутривидовая дифференциация хвойных пород / И. Ирошников и Материалы III Всесоюзного совещания, Москва, 7 – 8 февраля 1985 г.: Тез. докл. – М., 1985. – С. 14 – 15.
Исаков Ю. Н. О природе исключительно высокого фенотипического полиморфизма березы карельской / Ю. Н. Исаков // Фенетика популяций: Сб. науч. тр. – М., 1985. – С. 65 – 66.
Исаков Ю. Н. Полиморфизм древесных видов по уровню самофертильности / Ю. Н. Исаков, В. В. Иевлев, Л. А. Миленная // Фенетика природных популяций: Сб. науч. тр. – М., 1990. – С. 104–105.
Камшилов М. М. Фенотип и генотип в эволюции / М. М. Камшилов // Проблемы эволюции. – 1972. – Т. 2. – С. 28 – 44.
Канаев И. И. Иоганн Вольфганг Гете / И. И. Канаев. – Л.: Наука, 1964. – 468 с.
Катер О. Г. Хвойные породы / О. Г. Каппер. – М.; Л.: Гослесбумиздат, 1954. – 304 с.
Кашик С. А. Многомерный анализ в литологии / С. А. Кашик, Н. Мазилов. – Новосибирск: Наука, 1984. – 72 с.
Кирпичников М. Э. Русско-латинский словарь для ботаников / М. Э. Кирпичников, Н. Н. Забинкова. – Л.: Наука, 1977. – 856 с.
Клевин А. А Фенетический анализ дуба черешчатого на территории Воронежского заповедника / А. А. Клевин // Фенетика популяций: Сб. науч. тр. – М., 1985. – С. 69 – 70.
Князев В. П. Изменчивость морфологических признаков шишек и семян деревьев сосны обыкновенной, выросшей в одинаковых природных условиях в связи с посевными качествами семян / В. П. Князев: Автореф. дис... канд. биол. наук. – М., 1954. – 17 с.
Кобранов Н. П. Селекция дуба / Н. П. Кобранов. – М.: Изд-во Новая деревня, 1925. – 40 с.
Ковалев М. С. Популяционная изменчивость сосны обыкновенной / М. С. Ковалев, Л. С. Ковалев. – М., 1986. – 48 с. – Деп. в ВИНИТИ 10.07.86, № 5000-В.
Козубов Г. М. О красношишечной форме сюсны обыкновенной / Г. М. Козубов // Бог. журн. – 1962а. – Т. 47, вып. 2. – С. 276 – 280.
Козубов Г. М. Внутривидовое разнообразие сосны обыкновенной (Knus silvestris L. ) в Карелии и на Кольском полуострове / Г. М. Козубов: Автореф. дис... канд. биол. наук. – Л., 19626. – 16 с.
Кондаков Н. И. Логический словарь-справочник. – 2-ё изд., испр. и доп. / Н. И. Кондаков. – М.: Наука, 1976. – 720 с.
Коновалов Н. А. Основы лесной селекции и сортового семеноводства. – 2-е изд., перераб. / Н. А. Коновалов, Е. А. Пугач. – М.: Лесная промышленность, 1978. – 174 с.
Корн Г. Справочник по математике. Для научных работников и инженеров / Г. Корн, Т. Корн. – М.: Наука, 1984. – 832 с.
Корчагин А. А. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения / А. А. Корчагин // Полевая геоботаника. – 1964. – Т. 3. – С. 63–131.
Косиченко Н. Е. Проявление признаков узорчатой древесины в потомстве березы при гамма-облучении семян / Н. Е. Косиченко, Ю. Н. Исаков, С. В. Щетинкин // Фенетика природных популяций: Сб. науч. тр. – М., 1990. – С. 129-130.
Косолапова Л. Г. Эволюция популяций. Дискретное математическое моделирование / Л. Г. Косолапова, Б. Г. Ковров. – Новосибирск: Наука, 1988. – 93 с.
Котелова Н. В. Формовое разнообразие сосны обыкновенной / Н. В. Котелова // Труды Московской ветеринарной академии МСХ РСФСР. – 1961. – Т. 33. – С. 96 – 99.
Котов М. М. Основы сортового семеноводства важнейших лесообразующих пород в СССР: Учеб. пособие / М. М. Котов, Э. П. Лебедева. – Горький; Изд-во ГТУ, 1977. – 120 с.
Котов М. М. Организация лесосеменной базы / М. М. Котов. – М.: Лесная промышленность, 1982. – 136 с.
Котов М. М. Генетика и селекция / М. М. Котов. – Йошкар-Ола: Изд-во МГТУ, 1997. – Ч. 1. – 287 с.
Кравцов Б. А. Об использовании методов нумерической таксономии в фенетике популяций / Б. А. Кравцов, Р. Г. Хлебопрос // Фенетика популяций: Сб. науч. тр. – М., 1985. – С. 17.
Крамбейн У. Модели геологических процессов / У. Крамбейн, М. Кауфман, Р. Мак-Кеммон – М.: Мир, 1973. – 152 с.
Кренке Н. П. Феногенетическая изменчивость / Н. П. Кренке; Издание Биологического института им. К. А. Тимирязева при Ученом комитете ЦИК СССР. – 1933 – 1935. – Т. 1. – С. 585.
Кречетова Н. В. Морфофизиологическая разнокачественность семян и побегов – важный фактор в селекции древесных пород / Н. В. Кречетова // Состояние и перспективы развития лесной генетики, селекции, семеноводства и интродукции: Сб. науч. тр. – Рига, 1974. – С; 69 – 71.
Кузьмина К. А. Изменчивость генеративных органов сосны обыкновенной в Приангарье / К. А. Кузьмина // Селекция хвойных пород Сибири: Сб. науч. тр. – Красноярск, 1978. – С. 96 – 120.
Кулаков В. Е. К выделению природных популяций кедра сибирского / В. Е. Кулаков // Фенетика природных популяций: Сб. науч. тр. – М., 1990. - С. 145-146.
Курдиани С. 3. Деление Pinus siivestris L. на расы / С. 3. Курдиани // Лесопромышленный вестник. – 19086. – № 26. – С. 237 – 240.
Курдиани С. 3. Из биологии сосны обыкновенной / С. 3. Курдиани // Сельское хозяйство. – 1910. – № 5. – С. 11 – 32.
Курдиани С. 3. О расах обыкновенной сосны / С. 3. Курдиани // Лесопромышленный вестник. – 1913. – № 4. – С. 37 – 40.
Курдиани С. 3. Можно ли считать доказанным существование рас у сосны обыкновенной / С. 3. Курдиани // Лесопромышленный вестник. – 1916. – № 9 – 10. – С. 45 – 48.
Ларионова А. Я. Аллозимная изменчивость популяций лиственницы / А. Я. Ларионова // Фенетика природных популяций: Сб. науч. тр. М., 1990. – С. 157 – 158.
Левонтин Р. С. Генетические основы эволюции / Р. С. Левонтин. М.: Мир, 1978. – 352 с.
Леса СССР: В 5 т. – М.: Наука, 1966 – 1970. – Т. 4. – 768 с.
Лигачев И. Н. Формы сосны обыкновенной в Бурятской АССР и их лесохозяйственное значение / И. Н. Лигачев: Автореф. дис... канд. биол. наук. – Свердловск, 1959. – 14 с.
Лигачев И. Н. Изменчивость морфологических признаков и биоэкологических свойств сосны обыкновенной в Бурятской АССР / И. Н. Лигачев // Труды института леса и древесины АН СССР. – 1962. – Т. 54. – С. 189 – 222.
Листов А. А. О гроздевидном плодоношении сосны в подзоне северной тайги / А. А. Листов // Лесной журнал. – 1971. – № 1. – С. 129 – 130.
Лобашов М. Е. Генетика / М. Е. Лобашов. – Л.: Изд-во ЛГУ, 1967. – 735 с.
Ляпунов А. А. Теоретические проблемы в кибернетике / А. А. Ляпунов, С. В. Яблонский // Проблемы кибернетики: Сб. науч. тр. – М., 1963. – № 9. – С. 5 – 22.
Ляпунов А. А. О методологических вопросах математической биологии / А. А. Ляпунов, Г. П. Баграновская // Математическое моделирование в биологии: Сб. науч. тр. – М., 1975. – С. 5 – 18.
Майр Э. Систематика и происхождение видов / Э. Майр. – М.: Изд-во ИЛ, 1947. – 504 с.
Максимов В. М. К фенотипическому анализу структуры популяций сосны обыкновенной в ЦЧО по составу эфирных масел / В. М. Максимов, И. В. Кошовский // Фенетика природных популяций: Сб. науч. тр. – М., 1990. – С. 175 – 176.
Мамаев С. А. Формовое разнообразие сосны по семенам и шишкам в лесах Мещерской низменности / С. А. Мамаев // Доклады Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева. – 1959. – Вып. 40. – С. 181 – 186.
Мамаев С. А. Грубокорая сосна в лесах Пермской области / С. А. Мамаев // Труды Института биологии УФ АН СССР. – 1965. – Вып. 42. – С. 97 – 106.
Мамаев С. А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений / С. А. Мамаев // Труды ИЭРиЖ УФ АН СССР. – 1968. – Вып. 60. – С. 3 – 54.
Мамаев С. А. Исследование закономерностей внутривидовой изменчивости древесных растений как теоретическая основа лесной селекции / С. А. Мамаев // Лесная селекция, семеноводство и интродукция в Казахстане: Сб. науч. тр. – Алма-Ата, 1969. – С. 24 – 25.
Мамаев С. А Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале / С. А. Мамаев. – М.: Наука, 1972. – 284 с.
Мамаев С. А О закономерностях внутривидовой изменчивости древесных растений / С. А. Мамаев // Труды ИЭРиЖ УНЦ АН СССР. 1974. – Вып. 90. – С. 3 – 12.
Мамаев С. А. Предисловие / С. А Мамаев // Популяционная структура древесных растений: Сб. науч. тр. – М., 1986. – С. 3 – 4.
Мамаев С. А Изучение популяционной структуры древесных растений с помощью метода морфофизиологических маркеров / С. А Мамаев, А. К. Махнев // Фенетика популяций: Сб. науч. тр. – М., 1982. – С. 140 – 150.
Мамаев С. А. Использование комплексного метода морфофизиологических маркеров для оценки структуры популяций древесных растений / С. А. Мамаев, А. К. Махнев // Физиологическая и популяционная изменчивость (популяционная изменчивость): Сб. науч. тр. Саратов, 1983. – С. 48 – 51.
Мамаев С. А. Использование генетических маркеров при решении проблемы сохранения генофонда видов-лесообразователей / С. А. Мамаев, А. К. Махнев, Л. Ф. Семериков // Фенетика популяций: Сб. науч. тр. – М., 1985. – С. 25 – 27.
Мамаев С. А. Использование методов фенетики при изучении популяционной структуры и сохранении генофонда у видов древесных растений / С. А. Мамаев, А. К. Махнев // Фенетика природных популяций: Сб. науч. тр. – М., 1988. – С. 92 – 99.
Мандель И. Д. Кластерный анализ / И. Д. Мандель. – М.: Финансы и статистика, 1988. – 176 с.
Мартынов С. П. Модификация метода Шрикганди для оценки генотипической изменчивости растительных популяций / С. П. Мартынов // Теория отбора в популяциях растений: Сб. науч. тр. – Новосибирск, 1976. – С. 135 – 142.
Матвеева Р. Н. Изменчивость кедра сибирского и проведение отбора в молодом возрасте / Р. Н. Матвеева. – М., 1988. – 170 с. Деп. в ЦБНТИлесхоз, № 720-лх.
Махнев А. К. Популяционная структура берез секций Albae и Nanae (теоретические и практические аспекты) / А. К. Махнев: Автореф. дис... д-ра биол. наук. – Свердловск, 1982. – 49 с.
Махнев А. К. Использование признаков-маркеров при исследовании природных популяций древесных растений в экстремальных условиях / А. К. Махнев // Фенетика природных популяций: Сб. науч. тр. – М., 1990. – С. 182 – 184.
Мендель Г. Опыты над растительными гибридами / Г. Мендель. – М.: Наука, 1965. – С. 9 – 48.
Методика изучения внутривидовой изменчивости древесных пород / А. И. Ирошников, С. А. Мамаев, Л. Ф. Правдин, М. А. Щербакова. – М.: ЦНИИЛГиС, 1973. - 32 с.
Меттлер Л. Генетика популяций и эволюция / Л. Меттлер, Т. Грегг; Пер. с англ. – М.: Мир, 1972. – 324 с.
Милютин Л. И. Популяционная изменчивость как видовая характеристика древесных растений / Л. И. Милютин // Итоги научных исследований по лесоведению и лесной биогеоценологии: Тез. докл. – М., 1973. – Вып. 3. – С. 60 – 62.
Милютин Л. И. Исследования популяций лиственниц методами фенетики / Л. И. Милютин // Фенетика популяций: Сб. науч. тр. – М., 1982. – С. 255 – 260.
Милютин Л. И. Использование методов фенетики при изучении популяций лиственниц Сибири / Л. И. Милютин // Физиологическая и популяционная изменчивость (популяционная изменчивость): Сб. науч. тр. – Саратов, 1983. – С. 27 – 29.
Милютин Л. И. О выделении фенов различного масштаба в популяциях лиственницы / Л. И. Милютин // Фенетика популяций: Сб. науч. тр. – М., 1985. – С. 79 – 80.
Милютин Л. И. О каталоге фенов лесообразующих видов хвойных / Л. И. Милютин // Фенетика природных популяций: Сб. науч. тр. М., 1990. – С. 188 – 189.
Миркин Б. М. Толковый словарь современной фитоценологии / Б. М. Миркин, Г. С. Розенберг. – М.: Наука, 1983. – 134 с.
Мишуков Н. П. Об узко-ширококронных формах сосны в Приобских борах / Н. П. Мишуков // Возобновление и улучшение лесов: Сб. науч. тр. – Новосибирск, 1964. – Вып. 8 – С. 134–137.
Мишуков Н. П. Изменчивость сосны обыкновенной в Приобских борах Новосибирской области и ее значение для семеноводства / Н. П. Мишуков: Автореф. дис... канд. биол. наук. – Свердловск, 1966. – 26 с.
Морозов Г. Ф. Биология наших лесных пород / Г. Ф. Морозов. – М.: Изд-во Новая деревня, 1922. – 107 с.
Морозов Г. Ф. Учение о лесе / Г. Ф. Морозов. – М.: Госиздат, 1924. – 406 с.
Морохин Д. И. К вопросу о расах сосны (Pinus silvestris L.) / Д. И. Морохин // Народное хозяйство ССР Белоруссии: Сб. науч. тр. – Минск, 1923. – № 12. – С. 73 – 87.
Муратова Е. Н. Полиморфизм ядрышкообразующих хромосом у представителей семейства сосновых / Е. Н. Муратова // Фенетика природных популяций: Сб. науч. тр. – М., 1990. – С. 194 – 195.
Мякушко В. К. Экология сосновых лесов / В. К. Мякушко, Ф. В. Вольвич, П. Г. Плюта. – Киев: Урожай, 1989. – 247 с.
Наливкин Д. В. Элементы симметрии органического мира / Д. В. Наливкин // Известия Биологического НИИ при Пермском университете. – 1925. – Вып. 8. – С. 291 – 297.
Некрасова Т. П. О значении желтой и розовой окраски мужских шишек у видов Pinus / Т. П. Некрасова // Бот. жури. – 1959. – Т. 44, № 7. – С. 975 – 978.
Николаюк В. А. Формы сосны обыкновенной в Брянской области и их лесоводственное значение / В. А. Николаюк: Автореф. дис... канд. биол. наук. – Воронеж, 1972. – 19 с.
Носков В. И. Экологическая и индивидуальная изменчивость сосны и ее значение в лесном семеноводстве / В. И. Носков: Автореф. дис... канд. биол. наук. – Воронеж, 1954. – 20 с.
Обыденников А. И. Установление генотипического состава лесных популяций / А. И. Обыденников // Фенетика популяций: Сб. науч. тр. – М., 1985. – С. 80 – 81.
Ожгутов В. Гроздья шишек на соснах / В. Ожгутов // Лесное хозяйство. – 1960. – № 3. – С. 12.
Орленко Е. Г. Плюсовые деревья сосны с широкими и узкими кронами / Е. Г. Орленко // Лес – большой химии: Сб. науч. тр. – 1965. – Вып. 17. – С. 80 – 86.
Орленко Е. Г. Методика генетического анализа насаждений сосны обыкновенной / Е. Г. Орленко // Лесохозяйственная наука и практика: Сб. науч. тр. – 1973. – Вып. 23. – С. 83 – 86.
Павлинов И. Я. Методы кладистики / И. Я. Павлинов. – М.: Изд- во МГУ, 1989. - 116 с.
Парамонов А. А. Изменчивость и ее формы / А. А. Парамонов // Современные проблемы эволюционной теории: Сб. науч. тр. – Л., 1967. – С. 7 – 14.
Петренко Е. С. Сосна "ведьмина метла" / Е. С. Петренко // Лесное хозяйство. – 1959. – № 6. – С. 95.
Петров С. А. О стерильности пирамидальной формы сосны обыкновенной / С. А. Петров // Бот. журн. – 1961. – Т. 46, № 9. – С. 1337 – 1339.
Петров С. А. Анализ изменчивости признаков в популяциях сосны обыкновенной / С. А. Петров // Научно-производственная конференция по вопросам лесного и лесокультурного дела в Казахстане, Алма- Ата, 1964 г.: Тез. докл. – Алма-Ата, 1964.
Петров С. А. Популяционно-генетический анализ изменчивости некоторых признаков и свойств спонтанных гибридов тополей в Северном Тянь-Шане / С. А. Петров // Лесная генетика, селекция и семеноводство: Сб. науч. тр. – Петрозаводск, 1970. – С. 62 – 68.
Петров С. А. Некоторые проблемы генетики популяций древесных растений / С. А. Петров // Труды ИЭРиЖ. – Свердловск, 1974. – Вып. 90. – С. 41 – 45.
Петров С. А. Исследование внутрипопуляционной изменчивости признаков древесных растений в связи с вопросами лесной селекции / С. А. Петров: Автореф. дис... д-ра биол. наук. – Свердловск, 1975. – 54 с.
Петров С. А. Фенетический анализ структуры популяций лесных древесных растений / С. А. Петров // Фенетика популяций: Сб. науч. тр. – М., 1985. – С. 83.
Петров С. А. О генетической обусловленности фенов в популяциях лесных древесных растений / С. А Петров // Фенетика природных популяций; Сб. науч. тр. – М., 1990. – С. 214 – 215.
Петров С. А Методика изучения генетической изменчивости популяций древесных растений / С. А. Петров, В. А. Драгавцев // Лесоведение. – 1969. – № 5. – С. 84 – 92.
Петров С. А. Возможности выделения элементарных вариаций в количественных признаках древесных растений / С. А. Петров, Ю. Н. Исаков, А. К. Буторина, А. Е. Самсонова, Г. П. Бутова // Фенетика популяций: Сб. науч. тр. – М., 1982. – С. 154 – 161.
Петров С. А. О некоторых проблемах фенетики популяций лесных древесных растений / С. А. Петров, Ю. Н. Исаков, А. К. Буторина, А. Е. Самсонова, Г. П. Бутова // Физиологическая и популяционная изменчивость (популяционная изменчивость): Сб. науч. тр. – Саратов, 1983. – С. 15 – 17.
Плюта В. Сравнительный многомерный анализ в экономических исследованиях / В. Плюта; Пер. с польск. – М.: Статистика, 1980. – 152 с.
Плюта В. Сравнительный многомерный анализ в экономическом моделировании / В. Плюта. – М.: Финансы и статистика, 1989. – 176 с.
Побединский А. В. Сосна / А. В. Побединский. – М.: Лесная промышленность, 1979. – 127 с.
Подгорный Ю. К. Садовые формы древесных растений с точки зрения фенетики / Ю. К. Подгорный // Фенетика популяций: Сб. науч. тр. – М., 1985. – С. 85 – 86.
Подгорный Ю. К. Структура высотных популяций сосны крымской по фенам окраски микростробильных колосков / Ю. К. Подгорный // Фенетика природных популяций: Сб. науч. тр. – М., 1990. – С. 223 – 224.
Пожидаева И. М. Характер мейотических нарушений и их частотное распределение в популяции сосны обыкновенной / И. М. Пожидаева, Ю. Н. Исаков, А. К. Буторина, 3. К. Гребенникова, Л. Н. Вьюнова // Фенетика популяций: Сб. науч. тр. – М., 1985. – С. 84 – 85.
Правдин Л. Ф. Половой диморфизм сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) / Л. Ф. Правдин // Труды Института леса АН СССР. – 1950. – Т. 3. – С. 190-201.
Правдин Л. Ф. Сосна обыкновенная: Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция / Л. Ф. Правдин. – М.: Наука, 1964. – 192 с.
Правдин Л. Ф. Внутривидовая систематика и ее значение для селекции / Л. Ф. Правдин и Проблемы современной ботаники. – 1965. – Т. 1. – С. 73 – 76.
Правдин Л. Ф. Направление и содержание работ по изучению природного разнообразия древесных пород и их значение для лесной селекции / Л. Ф. Правдин // Лесоведение. – 1967. – № 3. – С. 3 – 16.
Правдин Л. Ф. Современное учение о популяциях и вопросы эволюции / Л. Ф. Правдин // Труды ИЭРиЖ. – Свердловск, 1974. – Вып. 90. – С. 13 – 21.
Привалов Г. Ф. Формы сосны в Лесной опытной даче СО АН СССР / Г. Ф. Привалов // Известия СО АН СССР. – 1960. – № 5. – С. 88 – 92.
Придня М. В. Фенотипический анализ популяций пихты Нордманна в Кавказском заповеднике / М. В. Придня // Лесоведение. – 1977. – № 6. – С. 70 – 78.
Придня М. В. Принципы выявления фенов и анализа структуры популяций лесообразующих видов Кавказа: восточного бука и кавказской пихты / М. В. Придня // Физиологическая и популяционная изменчивость (популяционная изменчивость): Сб. науч. тр. – Саратов, 1983. – С. 44 – 45.
Придня М. В. Фенетика популяций и закономерности организации экосистем / М. В. Придня // Фенетика популяций: Сб. науч. тр. – М., 1985. - С. 33-34.
Проказин Е. П. О генегаческой обусловленности индивидуальной изменчивости сосны обыкновенной / Е. П. Проказин, Л. А. Бопп // Лесной журнал. – 1976. – № 2. – С. 162–164.