Оплодотворение  -  О.  в  широком  смысле  слова  называется  слияние
клеточек, животных или растительных, после  которого  они  получают  или
восстанавливают способность  нормально  размножаться  делением.  В  этом
смысле слова под О. понимаются как процессы типического
   О., свойственного многоклеточным животным, а также семенным и  многим
споровым растениям, так и процессы конъюгации и копуляции  одноклеточных
организмов и некоторых многоклеточных растений. О. в тесном смысле слова
состоит  в  соединении  двух  клеточек,  яйцевой  и  семенной,  при  чем
протоплазма сливается с  протоплазмой,  ядро  с  ядром  и  центрозома  с
центрозомой, так что при  последующем  делении  оплодотворенной  яйцевой
клеточки получают составные части обеих слившихся. Процесс О. в той  или
иной форме широко распространен в  органическом  мире  и  хотя  известны
некоторые организмы, обладающие, по-видимому,  способностью  безгранично
размножаться  без  О.,  но  правилом  мы  должны  считать   периодически
наступающую необходимость слияния между  собой  клеточек,  без  которого
дальнейшее размножение этих организмов или становится  невозможным,  или
идет ненормально и скоро прекращается окончательно. Значение процесса О.
в органическом мире очевидно уже по громадной массе таких анатомических,
физиологических  и  биологических  особенностей  различных   организмов,
которые обеспечивают  возможность  О.  Необходимость  для  одноклеточных
организмов  О.  (которое  здесь  совершается  в  виде   конъюгации   или
копуляции) с особенной очевидностью доказана исследованиями Moпa (Mopas)
над ресничными инфузориями. Оплодотворенная путем конъюгации особь  этих
животных  размножается  путем  деления,  но   после   известного   числа
поколений, большего или меньшего, смотря по виду инфузории, а отчасти  и
по  внешним  условиям,  между  инфузориями  данной  культуры   возникает
потребность конъюгации, наступает "эпидемия конъюгаций", при  чем  почти
все индивиды данной  культуры  оказываются  в  состоянии  конъюгации.  У
Leucorhys patula потребность конъюгации  обнаруживается  путем  простого
деления, у Onychodromus grandis - после 140, у Stylonychia  pystylata  -
после  130.  Если  же  конъюгации  в  течение  известного   периода   не
произойдет,  то  наступают  явления,  которые  Moпa  назвал  "старческим
вырождением"; способность деления сохраняется,  но  получаются  индивиды
ненормальные, которые через несколько поколений вымирают, при  чем  даже
запоздавшая конъюгация не спасает их. У некоторых простейших  организмов
бесполое размножение правильно чередуется с конъюгацией,  после  которой
снова  начинается  такой  же  цикл  развития.   При   этом   способность
размножаться может в колониальных  организмах  быть  свойственна  каждой
клеточке, в других случаях (напр. у  Volvox)  лишь  некоторым  клеточкам
колонии.  У  некоторых  групп  высших  животных  единственным   способом
размножения является размножение с помощью оплодотворенных яиц ( напр. у
позвоночных, моллюсков); но во многих группах  животных  и  растений  на
ряду с размножением с помощью клеточек, нуждающихся в О.,  происходит  и
размножение без О., при чем или  развиваются  клеточки,  соответствующие
нормальным яйцевым, но не нуждающиеся в  О.,  (напр.  партеногенетически
развивающиеся яйца, споры), или же от организма отделяются целые  группы
клеточек (почки), или,  наконец,  весь  организм  подвергается  процессу
деления. В  этих  случаях  размножение  с  помощью  оплодотворяемых  яиц
чередуется с другими формами размножения  полового  (партеногенетические
яйца) или бесполого (почкование, деление), при чем  размножение  без  О.
может или чередоваться с размножением без О. совершенно правильно, ил же
такой правильности нет и число поколений, размножающихся без  О.,  может
быть неопределенно большим; наконец,  иногда  из  яиц  одного  поколения
некоторые оплодотворяются, другие нет, хотя и те, и другие  подвергаются
дальнейшему развитию. Процесс О. в типических  его  формах  лучше  всего
изучен  на  яйцах  некоторых  животных  (иглокожих  и  Arcasis)   и   на
зародышевом мешке семяпочек некоторых растений. Процессу О. у  иглокожих
предшествует выделение направляющих или путеводных телец по выделении их
яиц, окруженные студенистой проницаемой  для  сперматозоидов  оболочкой,
выводятся  из  тела  материи.  Сперматозоиды  проникают  в   студенистую
оболочку и -  навстречу  тому  из  них,  который  проник  глубже  всего,
образуется на поверхности яйца  выступ;  с  этим  выступом  сперматозоид
сливается и вместе с ним втягивается внутрь яйца, которое  одевается  на
поверхности новой оболочкой  (желточной);  после  образования  последней
проникновение внутрь яйца новых сперматозоидов  становится  невозможным.
Вхождением сперматозоида оканчивается внешняя часть процесса О.  Головка
сперматозоида,  принимая  в   себя   жидкость   из   протоплазмы   яйца,
превращается в небольшой  пузырек  (мужское  ядро),  окруженный  светлым
полем, который и движется внутрь яйца  по  направлению  к  ядру  яйцевой
клеточки (женскому ядру). Как около мужского, так и около женского  ядра
можно  заметить  при  этом  по  особому  маленькому  тельцу  (центрозом,
центральному  тельцу).  Протоплазма  вокруг   ядер   получает   лучистое
строение. Мужское и женское ядро  сближаются  между  собой  и  ,наконец,
сливаются в одно ядро яйца, которое и  подвергается  затем  делению  при
процессе дробления. Центрозомы делятся каждая на две части и  части  эти
сливаются между собой так, что половина мужской центрозомы  сливается  с
половиной женской; таким образом получаются две  центрозомы,  которые  и
являются  центрами  при  последующем  делении  яйца.  Процессом  слияния
центрозом и заканчивается 0. Особенности в О. яйца Ascaris megalocephala
сводятся, главным  образом,  к  следующему:  образование  направительных
пузырьков происходит после вхождения в яйцо сперматозоида; мужское  ядро
проходит в центр яйца и к нему  затем  движется  по  окончании  процесса
выделения направляющих пузырьков женское ядро; слияния мужского  ядра  с
женским не происходит непосредственно по их сближении; лишь  когда  яйцо
подготовляется к первому делению, половина  ядерного  вещества  мужского
ядра сливается с половиной вещества женского,  давая  ядра  двух  первых
бластомер. Процесс О. у цветковых растений не отличается существенно  от
описанного процесса О. у животных. Роль  яйца  играет  яйцевая  клеточка
зародышевого мешка, роль сперматозоида -  клеточка  цветневой  трубочки;
содержимое цветневой  трубочки  проходит  в  зародышевой  мешок  и  ядра
мужское и женское, а равно и центрозомы (по 2 при каждом ядре) сливаются
между  собой.  В  случаях,  хорошо  изученных,  можно   убедиться,   что
количество ядерного вещества в  каждом  из  сливающихся  ядер  уменьшено
вдвое по сравнению с обыкновенными ядрами клеточек  тех  же  организмов,
притом количество ядерного вещества в мужском и женском ядре (как  можно
убедиться, следя за изменениями в распределении хроматина)  одинаково  и
вообще оба ядра должны считаться эквивалентными друг другу. Что касается
роли частей сливающихся половых клеточек, то в этом отношении существует
разногласие: одни считают слияние ядер,  центрозом  и  протоплазм  обеих
клеточек за процессы в  равной  степени  важные  и  необходимые,  другие
придают  слиянию  протоплазм  лишь   второстепенное   значение,   считая
существенным лишь слияние  ядер  и  центрозом.  Эквивалентность  яйца  и
мужской половой клеточки и одинаковое содержание в них ядерного вещества
(различие в величине между мужским и женским ядром зависит от количества
содержащихся в них жидких частей) наглядно обнаруживается, по  Гертвигу,
в развитии яиц и живчиков лошадиной аскариды до момента О.  В  первичных
половых клеточках как самцов, так и самок этой аскариды ядро содержит по
4 хроматиновых нити, затем число их удваивается. Далее у самцов клеточка
подвергается двум последовательным  делениям,  при  чем  удвоения  числа
хроматиновых нитей не происходит и ядро каждой из 4  образующихся  таким
образом  семенным   клеточек,,   из   которых   каждая   развивается   в
сперматозоид, содержит по 2 хроматиновых нити. В женских половых клетках
после стадии с 8 хроматиновыми нитями наступает  выделение  направляющих
пузырьков  (т.е.  в  сущности  деление  яйцевой  клеточки  с  той   лишь
особенностью, что при одном из новых ядер отделяется лишь незначительная
часть  протоплазмы).  При  образовании  первого  пузырька  ядро  яйцевой
клеточки теряет 4 хроматиновых нити, при  выделении  2-го  -  еще  2  и,
следовательно, яйцо, готовое к О.,  заключает  в  ядре  2  хроматаиновых
нити, как и сперматозоид.  Что  касается  направительных  пузырьков,  то
первый из них, содержащий 4 хроматиновых нити, делится на 2 (каждый с  2
хроматиновыми нитями). Таким  образом,  как  первичная  мужская  половая
клетка,  так  и  женская  дают  по  4  клеточки  с   половинным   числом
хроматиновых нитей, но между тем как все 4 мужские клетчатки способны  к
О., из женских оказывается способной  к  О.  лишь  одна  (яйцо),  а  три
остальных (направляющие пузырьки) дальнейшего  развития  не  получают  и
гибнут,  представляя  собой  как  бы  недоразвитые,   абортивные   яйца.
Способность половых элементов к О. продолжается  обыкновенно  более  или
менее  короткое  время,   по   прошествии   которого   способность   эта
утрачивается. В некоторых случаях половые  клеточки  сохраняют,  однако,
способность  к  О.  сравнительно  весьма   долгое   время:   так   семя,
сохраняющееся в семеприемнике пчелы матки, весьма долгое время  способно
оплодотворять яйца. у некоторых млекопитающих напр. у некоторых  летучих
мышей, козули - семя целые месяцы остается в теле  самки  и  лишь  после
того оплодотворяет яйца. При О. в яйцо проникает обыкновенно  лишь  один
сперматозоид, которого ядро и сливается затем с ядром яйцевой  клеточки.
В некоторых случаях наблюдается, однако, явление проникания внутрь  яйца
многих  сперматозоидов   -   так   называемая   полиспермия.   Различают
полиспермию истинную, когда несколько мужских ядер сливаются  с  женским
ядром,  результатом  чего   является   всегда   неправильное   и   скоро
останавливающееся дальнейшее развитие (при этом случается, что с женским
ядром сливаются 2 мужских и яйцо начинает затем дробиться, но не на 2, 4
и т. д. бластомер, а сразу на 4, 8  и  т.д.;  иногда  женское  ядро  при
полиспермии распадается на несколько частей и каждая из них сливается  с
особым мужским ядром), и полиспермию ложную, когда из многих вошедших  в
яйцо сперматозоидов лишь один сливается с женским ядром  (неслившиеся  с
женским мужские ядра могут при этом подвергаться делению  в  протоплазме
яйца).  Утверждают,  что  ложная  полиспермия   у   некоторых   животных
(земноводных) явление весьма  обыкновенное.  Описанному  процессу  О.  у
высших  животных  и  растений  соответствует  конъюгация  и   'копуляция
одноклеточных животных и многих как одноклеточных, так и  многоклеточных
растений).Особенное  сходство  с  явлениями   О.   у   высших   животных
представляет  конъюгация  ресничных  инфузорий.  Конъюгирующие  индивиды
прикладываются друг к другу частью поверхности тела и здесь между телами
обеих особей устанавливается непосредственная  связь.  Как  известно,  у
ресничных инфузорий наблюдается два рода  ядер:  большое  главное  ядро.
макронуклеус (Macronucleus, Hauptkein немецких авторов) и меньшее  (одно
или   несколько)   придаточное   или   зампшающее   ядро,   микронуклеус
(MicronucIeus, Nebenkern, Ersatzkern).  При  конъюгации  первое  из  них
распадается на части, и части эти растворяются или выбрасываются из тела
- словом, главное ядро погибает. Придаточные ядра подвергаются  процессу
деления, часть получившихся таким образом ядер погибает подобно главному
ядру, часть остается в теле животного, часть переходит в тело другой  из
конъюгирующих особей. Ядра, переходящие в другую особь, сливаются в  ней
с остающимися там, получается новое ядро из слившихся частей ядер  обеих
особей  и  затем  такое  ядро  снова  делится,  давая  новое  главное  и
придаточное  ядро.   У   Paramaecium   canudatum   конъюгирующие   особи
прикладываются друг другу ротовыми  поверхностями  и  здесь  соединяются
между собой, главное ядро начинает разрушаться, придаточное  делится  на
2, потом на 4  части,  из  которых  3  в  каждом  неделимом  разрушаются
(сходство с образованием направляющих пузырьков), остающееся делится еще
раз  (причем  происходит,  по  исследованиям  Р.  Гертвига,   такое   же
уменьшение вдвое числа хроматиновых элементов, как  в  яйцах  перед  О.;
одно ядро (стационарное) остается  в  теле  особи,  другое  (блуждающее)
переходит в тело другой, где и сливается со стационарным ядром ее. После
этого обмена ядрами (которые в  противоположность  стационарным  женским
можно считать мужскими) и слияния  их,  обе  особи  оказываются  как  бы
взаимооплодотворенными. Деление ядер, происшедших путем слияния, ведет к
образованию в каждой особи главного  и  придаточного  (или  придаточных)
ядер, а конъюгировавшие особи после обмена ядер разделяются. У некоторых
сидячих ресничных  инфузорий,  напр.  сувоек  Vorticella,  у  Epistylis,
наблюдается несколько иной процесс: часть особей делится, образовавшиеся
мелкие особи отделяются от ножек и  конъюгируют  с  крупным;  внутри  их
происходят те же явления, как и у других инфузорий, но  малая  особь  не
получает способности  дальнейшего  развития  и  в  конце  концов  вполне
сливается с крупною. Здесь мелкие особи ,очевидно, соответствуют мужским
элементам (более  подвижным  и  сливающимся  с  женскими,  которые  одни
сохраняют способность  дальнейшего  развития).  Конъюгация  в  различных
группах животных и растений может совершаться  весьма  различно:  иногда
между сливающимися особями (двумя или несколькими -  напр.  у  некоторых
корненожек)  не  наблюдается  никакой  разницы.  В  других  случаях  для
конъюгации (или копуляции) служат особые подвижные клеточки,  снабженные
мерцательными жгутиками (такие подвижные клеточки свойственны и животным
и весьма многим водорослям);  эти  клеточки  могут  быть  одинаковы  или
разной величины; наконец, во многих растениях лишь одна  из  сливающихся
половых  клеточек  подвижна  (мужская),  другая  же   (женская)   лишена
каких-либо органов движения.  Как  показывает  ,особенно,  конъюгация  у
низших животных и растений,  которую  мы  бесспорно  должны  считать  за
простейший, наиболее примитивный  акт  О.,  между  мужскими  и  женскими
оплодотворяющими и оплодотворяемыми половыми  элементами  не  существует
никакого коренного специфического различия;  если  же  у  многоклеточных
животных и многих растений половые продукты представляют резкое различие
по своему виду, величине и  строению,  то  различие  это  является  лишь
результатом разделения труда между половыми  клеточками:  одни  получили
форму  элементов  весьма  подвижных  (активно  или   пассивно),   другие
отличаются   обильным   отложением   запасных    питательных    веществ,
относительно велики и неподвижны. Первые и являются мужскими элементами,
вторые - женскими.